И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 98

Ïðè âêëþ÷åíèè öåíîôèëüíîãî âèäà â÷àñòè ìíîãîâèäîâûõ ñèñòåì» (Äæèëëåð,1988: 9).äðóãóþ ÖÑ îí óâåëè÷èâàåò ñâîé àðåàë íà àðåàëýòîé ÖÑ.Òàêèì îáðàçîì àðåàë öåíîôèëüíîãî âèäà«Ýêîëîãèÿ ìîæåò â ïðèíöèïå îòâåðàâåí ñóììå àðåàëîâ ÖÑ, â êîòîðûå îí âõîäèò.òèòü íà âîïðîñ, ÷òî îáóñëîâèëî òî èëèÃîâîðÿ îá îãðàíè÷åíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ öåíîèíîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèåôèëüíûõ âèäîâ ãðàíèöàìè ÖÑ, êóäà îíè âõîäÿò,âèäà.

Íî îíà îáû÷íî íå ìîæåò îòâåòèòüÿ íå èìåþ â âèäó íåâîçìîæíîñòü ðàñøèðåíèÿíà âîïðîñ, ïî÷åìó âèäà íåò òàì, ãäå äëÿýòîãî äåéñòâèòåëüíî èìåþòñÿ âñå íåîáõîàðåàëà öåíîôèëüíîãî âèäà. Ðàññåëåíèå âèäà âîçäèìûå óñëîâèÿ» (Áåêëåìèøåâ, 1982: 10).ìîæíî, áîëåå òîãî ÷àñòî ïðîèñõîäèò, íî âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî îí çàêðåïèòñÿ çà ïðåäåëàìè àðåàëà, íèçêà, îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ñàì ôàêòñîâïàäåíèÿ ãðàíèö àðåàëîâ öåíîôèëüíûõ âèäîâ äðóã ñ äðóãîì è ñ ãðàíèöåé ÖÑ, êóäà îíèâõîäÿò.Ôàêòè÷åñêè ïàðàäèãìà ñòðóêòóðàëèçìà äà¸ò áèîãåîãðàôó î÷åíü ìîùíûé ñïîñîá ýêñòðà- è èíòåðïîëÿöèè ïðè óñòàíîâëåíèè àðåàëà âèäà. Ïîñêîëüêó ðàñïðîñòðàíåíèå ëþáîãîöåíîôèëüíîãî âèäà îïðåäåëÿåòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèåì ÖÑ, ÷àñòüþ êîòîðîé îí ÿâëÿåòñÿ, òîèíäèêàòîðîì ïðè ýêñòðàïîëÿöèè ìîæåò ñëóæèòü ëþáîé äðóãîé öåíîôèëüíûé âèä.

Åù¸ëó÷øèì èíäèêàòîðîì ÿâëÿåòñÿ âñÿ ñîâîêóïíîñòü öåíîôèëüíûõ âèäîâ, ïîñêîëüêó å¸ ðàñïðîñòðàíåíèå èçâåñòíî ëó÷øå, ÷åì ëþáîãî èç íèõ â îòäåëüíîñòè. Íà ïðàêòèêå ìîæíî èñïîëüçîâàòü íå âñþ ñîâîêóïíîñòü, à äîñòàòî÷íî áîëüøóþ âûáîðêó.316Æèçíü íà äíåÐèñ. 5.10. Ðàñïðåäåëåíèå îáèëèÿ âèäà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà.1 — ñ òî÷êè çðåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâ; 2 — öåíîôèëüíîãî âèäà ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòðóêòóðàëèñòîâ (äëÿ ïðîñòîòûðàññìîòðåí âèä, ýíäåìè÷íûé äëÿ îäíîé ÖÑ).Öåíîôîáíûå âèäû.

Èõ àðåàë òî÷íî ñîîòíîñèòñÿ ñ ïðåäñòàâëåíèÿìè î òîì êîíòèíóàëèñòîâ, ïîñêîëüêó åãî îïðåäåëÿåò òîëüêî ôóíäàìåíòàëüíàÿ íèøà âèäà. Îäíàêî, ýòî ñîîòâåòñòâèå êàñàåòñÿ òîëüêî ãðàíèö àðåàëà, à íå ðàñïðåäåëåíèÿ âèäà âíóòðè àðåàëà. Îíî ìîæåò ñîîòâåòñòâîâàòü, à ìîæåò è ðåçêî îòëè÷àòüñÿ îò ïðåäñòàâëåíèé êîíòèíóàëèñòîâ. Ïðèìåðîì òàêîãî ïðèíöèïèàëüíî èíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ðàñïîëîæåíèå íåêîòîðûõ ïîãðàíè÷íûõ âèäîâ (Ñåì¸íîâ, 1982), êîòîðûå îáèòàþò òîëüêî âáëèçè ãðàíèö ÖÑ.Âèä îñòàåòñÿ öåíîôîáíûì èëè öåíîôèëüíûì òîëüêî â ïðåäåëàõ êîíêðåòíîé ÖÑ. Èçâåñòíû ñëó÷àè, êîãäà âèä ÿâëÿåòñÿ öåíîôèëüíûì â îäíîé ÖÑ è öåíîôîáíûì — â äðóãîé.Àðåàëû òàêèõ âèäîâ ñîâìåùàþò ñâîéñòâà öåíîôèëüíûõ è öåíîôîáíûõ (â ðàçíûõ ñâîèõ÷àñòÿõ).Ïðè âñåëåíèè öåíîôèëüíîãî âèäà â àðåàë äðóãîé ÖÑ êàê öåíîôîáíîãî, âèä ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåò ñâîé àðåàë äî äîñòèæåíèÿ ïðåäåëîâ åãî ïîòåíöèàëüíîãî àðåàëà, ò.

å.ãðàíèöû àðåàëà îïðåäåëÿåò ôóíäàìåíòàëüíàÿ íèøà âèäà èëè, ïðîùå ãîâîðÿ, åãî áèîëîãèÿ.Ñõåìàòè÷åñêè òî÷êè çðåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ èçîáðàæåíû íà ðèñ.5.10. Îáðàòèòå âíèìàíèå íà òî, ÷òî, â îòëè÷èå îò ïðåäûäóùåé ãëàâû (ðèñ. 4.1 è 4.2), ïî îñèàáñöèññ â îáîèõ ñëó÷àÿõ îòëîæåíî ïðîñòðàíñòâî.Áåçóñëîâíî, â êàæäîì êîíêðåòíîì ñëó÷àå ìîæíî ïîäîáðàòü «îáúÿñíÿþùóþ» postfactum ïðè÷èíó — ýêîëîãè÷åñêèé ôàêòîð, çíà÷åíèÿ êîòîðîãî îãðàíè÷èâàþò ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà, íî ïðîãíîñòè÷åñêàÿ öåííîñòü òàêîãî îáúÿñíåíèÿ íåâåëèêà: òàêîé ôàêòîð è åãîçíà÷åíèÿ îáû÷íî ïðèõîäèòñÿ ïîäáèðàòü íå òîëüêî äëÿ êàæäîãî âèäà, íî è äëÿ ðàçíûõ îòðåçêîâ ãðàíèöû àðåàëà îäíîãî è òîãî æå âèäà. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ôàêò âåñüìà òî÷íîãî ñîâïàäåíèÿ â ïðîñòðàíñòâå ãðàíèö àðåàëîâ âèäîâ ñ ñàìîé ðàçíîé áèîëîãèåé è íåñâÿçàííûõÿâíûìè áèîòè÷åñêèìè âçàèìîîòíîøåíèÿìè ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ñòðóêòóðû, îðãàíèçóþùåé ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè — ÖÑ, êîòîðàÿ â ïåðâóþ î÷åðåäüè êîíòðîëèðóåò ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ â ãåîãðàôè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå.

Âûÿâèâ ãðàíèöûÖÑ, ìû ñ âûñîêîé òî÷íîñòüþ ñìîæåì ïðîâåñòè ãðàíèöû àðåàëîâ öåíîôèëüíûõ âèäîâ, âõîäÿùèõ â ýòè ÖÑ.Íåêîòîðûå ïðèìåðû ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ â ïðîñòðàíñòâå, ñîîòâåòñòâóþùèå ïðåäñòàâëåíèÿì ñòðóêòóðàëèñòîâ, ïðèâåäåíû ðàíåå. Äîïîëíèòåëüíûå ïðèìåðû ëþáîé ìîæåòïîëó÷èòü, ãëÿäÿ â îêíî ïîåçäà äàëüíåãî ñëåäîâàíèÿ.5. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñû317Ñòðóêòóðà àðåàëà âèäàÈçìåíåíèå áèîëîãèè âèäîâ â ðàçíûõ ÷àñòÿõ àðåàëàÂîçìîæíî Î. Drude (1876) ïåðâûé çàìåòèë, ÷òî, õîòÿ ýêîëîãè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè âèäà ïðèìåðíî ïîñòîÿííû ïî âñåìó àðåàëó, ïîëîæåíèå ñòàöèé ñ ïîäõîäÿùèìè óñëîâèÿìèìåíÿåòñÿ.

Äàííàÿ çàêîíîìåðíîñòü áûëà çàòåì îïèñàíà â âèäå ìíîãî÷èñëåííûõ ïðàâèë,èëè çàêîíîâ: ïðàâèëî ïðåäâàðåíèÿ (Áóø, 1917/1918; Àë¸õèí, 1926, 1936), Raplaceability îfEcological Valence (Warnecke, 1936), Relative Habitata Constancy (Walter, Walter, 1953), ïðàâèëî ñìåíû ÿðóñîâ (Ãèëÿðîâ, 1959), ïðàâèëî ñìåíû ìåñòîîáèòàíèé (Áåé-Áèåíêî, 1966,1971). Âñå ýòè çàêîíîìåðíîñòè, çàêîíû è ïðàâèëà îïèñûâàþò ïðîèñõîäÿùåå èçìåíåíèåðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ è ñîîáùåñòâ ïî ñòàöèÿì ñ èçìåíåíèåì àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé â áèîãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå.

Íåêîòîðûå èç ïîäîáíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ñòàëè ïðåäìåòîìèçó÷åíèÿ ìàêðîýêîëîãèè. Ñ òî÷êè çðåíèÿñòðóêòóðàëèçìà, â ýòîì íåò íè÷åãî óäèâèòåëüíîãî, ïîñêîëüêó â äàííûõ ñëó÷àÿõ îäèí è òîòæå âèä èëè ñõîäíûå ôèçèîíîìè÷åñêè àññîöèàöèè è ñîîáùåñòâà âõîäÿò â ðàçíûå ÖÑ, è ïîýòîìó çàíèìàþò ðàçíûå íèøè. ãèäðîáèîëîãèè òàêæå áûëè ïðåäëîæåíû ÷àñòíûå âàðèàíòû ýòîé çàêîíîìåðíîñòè.Îäèí èç íèõ êàñàåòñÿ ðàçìíîæåíèÿ ãèäðîáèîíòîâ. Ðàçìíîæåíèå âèäà ïðîèñõîäèò ïðè ïðèìåðíî îäèíàêîâîé òåìïåðàòóðå âîäû. Ó øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ âèäîâ, îáèòàþùèõ â ìåÐèñ. 5.11. Ïðàâèëà Îðòîíà è Õàò÷èíñà.

Ïîñòàõ ñ áîëüøîé àìïëèòóäîé òåìïåðàòóðû (ëèÀ.Í. Ãîëèêîâó, Î.À. Ñêàðëàòî (1972).òîðàëü è âåðõíÿÿ ñóáëèòîðàëü) íåîáõîäèìàÿòåìïåðàòóðà áûâàåò â ðàçíûå ïåðèîäû ãîäà.Ïîýòîìó ó âèäîâ, íåðåñò êîòîðûõ ïðîèñõîäèò â ïåðèîä ïðîãðåâà âîäî¸ìà, â áîëåå ò¸ïëûõ÷àñòÿõ àðåàëà ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â áîëåå õîëîäíîå âðåìÿ è íàîáîðîò. Áûëî äàæåïðåäëîæåíî ïðàâèëî — ïðàâèëî Óðòîíà (J.H. Orton), ñîãëàñíî êîòîðîìó ìèíèìàëüíàÿòåìïåðàòóðà ðàçìíîæåíèÿ îïðåäåëÿåò ñåâåðíóþ ãðàíèöó àðåàëà, à ìàêñèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ðàçìíîæåíèÿ — þæíóþ ãðàíèöó àðåàëà. Äëÿ êðàñîòû äàííîå ïðàâèëî áûëî äîïîëíåíî òàêæå òåìïåðàòóðîé âûæèâàíèÿ — ïðàâèëî Õàò÷èíñà (L.W. Hutchins): ìèíèìàëüíàÿòåìïåðàòóðà âûæèâàíèÿ îïðåäåëÿåò ñåâåðíóþ ãðàíèöó àðåàëà, ìàêñèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðàâûæèâàíèÿ — þæíóþ ãðàíèöó àðåàëà (ðèñ.

5.11). Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ñåçîííûå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû õàðàêòåðíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî äëÿ ïîâåðõíîñòíîé âîäíîé ìàññû. È ïîòîìó íåóäèâèòåëüíî, ÷òî äàííûå ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ â ñåâåðîåâðîïåéñêèõ ìîðÿõ íèæíåñóáëèòîðàëüíûõ âèäîâ ïîëèõåò (íàøè äàííûå), ðàêîîáðàçíûõ è èãëîêîæèõ(Blaker, 1984) íå ïîäòâåðæäàþò ïðàâèëî Õàò÷èíñà.×àñòîå îòñóòñòâèå ñâÿçè ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ñ òåìïåðàòóðîé îáóñëîâëåíî, ïîâèäèìîìó, òåì, ÷òî òåìïåðàòóðà âëèÿåò îïîñðåäîâàííî.

Ïðè çíà÷åíèÿõ òåìïåðàòóðû, âûõîäÿùèõ çà ðàìêè ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû ÖÑ, â êîòîðóþ âõîäèò âèä, îäíó ÖÑ îáû÷íîñìåíÿåò äðóãàÿ. Åñëè âèä íå âõîäèò â ýòó äðóãóþ ÖÑ, òî ñêîðåå âñåãî îí íå áóäåò íàéäåíâ å¸ àðåàëå, õîòÿ òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ äëÿ íåãî ìîãóò áûòü âïîëíå ïðèåìëåìûìè. Íàïðèìåð, óñëîâèÿ â ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîãî ìîðÿ ñîîòâåòñòâóþò óñëîâèÿì ñêëîíàÑåâåðíîé Àòëàíòèêè, îäíàêî îáèòàþùàÿ òàì ÖÑ íå ìîæåò ïîïàñòü â ãëóáîêîâîäíóþ ÷àñòüÑåâåðíîãî ìîðÿ, ïîñêîëüêó îíè ðàçäåëåíû îáøèðíûìè ìåëêîâîäüÿìè. Äâå ÖÑ ìîãëè áûçàñåëèòü ãëóáîêîâîäíóþ ÷àñòü Ñåâåðíîãî ìîðÿ: øåëüôà Ñåâåðíîãî ìîðÿ, íî äëÿ íå¸ ãëóáèíà ñëèøêîì âåëèêà, è ãëóáîêîâîäíàÿ àðêòè÷åñêàÿ, íî äëÿ íå¸ ñëèøêîì âûñîêà òåìïåðàòóðà.

 ðåçóëüòàòå ãëóáîêîâîäíàÿ ÷àñòü Ñåâåðíîãî ìîðÿ çàñåëåíà ìîäèôèöèðîâàííîé ÖÑøåëüôà Ñåâåðíîãî ìîðÿ, â êîòîðóþ âîøëè íåêîòîðûå âèäû ãëóáîêîâîäíîé àðêòè÷åñêîé(Maldane arctica, Amage auricula), îáèòàþùèå çäåñü ïðè òåìïåðàòóðå, ïîñòîÿííî ãîðàçäîáîëåå âûñîêîé, ÷åì â äðóãèõ ÷àñòÿõ àðåàëà ýòèõ âèäîâ.318Æèçíü íà äíåÎòíîñèòåëüíî æå ïåðâîé ÷àñòè ïðàâèëà äàííûõ î÷åíü ìàëî, è ñêàçàòü, äåéñòâèòåëüíî ëè ýòî ïðàâèëî èëè îòäåëüíûå ôàêòû, íåëüçÿ, òåì áîëåå, ÷òî åñòü è ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíûå ôàêòû. Òàê, èìåþòñÿ âèäû, ðàçìíîæàþùèåñÿ â ïåðèîä îõëàæäåíèÿ âîäû, ó íèõçàâèñèìîñòü ñðîêîâ ðàçìíîæåíèÿ îò âðåìåíè ãîäà ÿâëÿåòñÿ îáðàòíîé: â áîëåå ò¸ïëûõ ðàéîíàõ íåðåñò íà÷èíàåòñÿ ïîçæå, â áîëåå õîëîäíûõ — ðàíüøå. Ñðåäè ðûá ê ïåðâîé ãðóïïåîòíîñÿòñÿ âåñåííåíåðåñòóþùàÿ ñåëüäü, òðåñêà, ñàðäèíû, àí÷îóñ, ñòàâðèäû, êàìáàëà Àòëàíòèêè è Ïàöèôèêè, ñêóìáðèÿ, ìåðëèíà, çîëîòèñòûé îêóíü Àòëàíòèêè.

Êî âòîðîé ãðóïïå — ñàëàêà, îñåííåíåðåñòóþùàÿ ñåëüäü, òðåñêà Àòëàíòèêè (Áåðåíáîéì, 1980; Ìàðòè,1980). Ñóùåñòâóþò òàêæå âèäû, ó êîòîðûõ åñòü îáà òèïà ðàçìíîæåíèÿ. Ó òàêèõ âèäîâ íàòåïëîâîäíîé è õîëîäíîâîäíîé ãðàíèöàõ àðåàëîâ íàáëþäàåòñÿ ñìûêàíèå ñðîêîâ íåðåñòàäâóõ ðàñ. Ó ïðîìûñëîâûõ ðûá ýòî áûëî ïîêàçàíî ó ñåëüäåé â Ëà-Ìàíøå (þæíàÿ ãðàíèöà),ñàëàêè Áîòíè÷åñêîãî çàëèâà è òðåñêè çàëèâà Ñâ. Ëàâðåíòèÿ (ñåâåðíàÿ ãðàíèöà) (Áåðåíáîéì, 1980).Èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû âîäû ìîæåò ïðîèñõîäèòü íå òîëüêî ïî îñè ñåâåð – þã, íî èçàïàä – âîñòîê, à òàêæå ïî ãëóáèíå. Ïîýòîìó â áîëåå ò¸ïëûõ ðàéîíàõ âèäû ÷àñòî îáèòàþòãëóáæå, ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå ñóáìåðãåíöèÿ.Ñòðóêòóðà àðåàëà îáñóæäàëàñü âî ìíîãèõ ðàáîòàõ (ñì., íàïðèìåð, Áåêëåìèøåâ,1969; Udvardy, 1969; Ãîðîäêîâ, 1986), îäíàêî â íèõ íå ðàçëè÷àëè öåíîôèëüíûå è öåíîôîáíûå âèäû. Ìåæäó òåì ñòðóêòóðà èõ àðåàëîâ ïðèíöèïèàëüíî ðàçíàÿ.Êðóæåâî àðåàëà êàæäîì êîíêðåòíîì ìåñòå èññëåäîâàòåëü íèêîãäà íå íàõîäèò âñå âèäû, êîòîðûåòàì äîëæíû áûëè îáèòàòü, ñóäÿ ïî êàðòàì èõ àðåàëîâ.

Íè îäèí âèä íå îáèòàåò âî âñåõ áèîòîïàõ è ñòàöèÿõ. Ïîòîìó ñóùåñòâóåò î÷åâèäíîå ðàçëè÷èå ìåæäó àðåàëîì (species range,area of occurrence) è ìåñòàìè, ãäå âèä äåéñòâèòåëüíî îáèòàåò (area of occupancy). Êîíòèíóàëèñòû îáúÿñíÿþò ðàñïðåäåëåíèå âèäà âíóòðè àðåàëà ÷åðåç åãî áèîëîãèþ, îáû÷íî íåîáðàùàÿ âíèìàíèå íà åãî ðîëü â àññîöèàöèÿõ. Ñ ïîçèöèé ñòðóêòóðàëèçìà, ôàêòè÷åñêîåðàñïðåäåëåíèå âèäà â ïðåäåëàõ ÖÑ îïðåäåëÿåò ñóùåñòâóþùàÿ ìîçàèêà àññîöèàöèé. Ìîçàèêà àññîöèàöèé, â ñâîþ î÷åðåäü, çàâèñèò îò (1) èñõîäíîé ìîçàèêè àáèîòû, îïðåäåëÿþùåéðàçìåùåíèå ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ è (2) ñòàäèè ñóêöåññèè â êàæäîì êîíêðåòíîì ìåñòå.Ïîñêîëüêó ðàçëè÷íûå öåíîôèëüíûå âèäû âõîäÿò â ðàçíûå àññîöèàöèè, â ïðåäåëàõ ÖÑ ìåñòàìè âèä îòñóòñòâóåò, ìåñòàìè ðåäîê, à ìåñòàìè îáèëåí.