И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 35

Ãðàíèöû ìåæäó äàííûìè çîíàìè îïðåäåëåíû ïî ìàññîâûì âèäàì áèîòû: áàëÿíóñàì, ëèòòîðèíàì, êðóïíûì âîäîðîñëÿì. Ñõåìà Ñòåôåíñîíîâ íàøëà êàê ìíîæåñòâî ïîñëåäîâàòåëåé, òàê è êðèòèêîâ, ïîñêîëüêó å¸ ïðèìåíåíèå áîëåå òðóäî¸ìêî.Ãîâîðÿ î âåðòèêàëüíîé çîíàëüíîñòè äîííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, ñëåäóåò ó÷èòûâàòü îñîáåííîñòè èõ ðàñïðåäåëåíèÿ íà ðàçíûõ ýëåìåíòàõ ïîäâîäíîãî ðåëüåôà.

Òàê, äîìèíèðóþùåé ôîðìîé ðåëüåôà äíà ó ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (׸ðíîå ìîðå) ÿâëÿåòñÿ ãðÿäîâûé áåí÷: ÷åðåäîâàíèå ïîäíÿòèé — ãðåáíåé, ñëîæåííûõ â äàííîì ñëó÷àå îñàäî÷íûìè ïîðîäàìè (ìåðãåëåì), è äåïðåññèé — ëîùèí èëè ðàñùåëèí. Ï.Â. Ðûáíèêîâ (1993à,1997) ïîêàçàë, ÷òî õàðàêòåð ñîîáùåñòâà îáðàñòàíèÿ áàãðÿíêè Phyllophora nervosa ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ íà ãðåáíÿõ è â ëîùèíàõ. Ïðè ýòîì ìèêðîðåëüåô äíà èãðàåò áîëåå çíà÷èòåëüíóþ ðîëü, ÷åì ãëóáèíà, è ñîîáùåñòâà ãðåáíåé áîëåå «ìåëêîâîäíûå» ïî ñîñòàâó èñòðóêòóðå, à ñîîáùåñòâà ëîùèí — áîëåå «ãëóáîêîâîäíûå».

Ôàóíà íèæíèõ ãîðèçîíòîâ ôèòàëè ïðîíèêàåò â áîëåå ìåëêîâîäíûå ó÷àñòêè ïî ëîùèíàì, à ìåëêîâîäíàÿ ôàóíà ïðîäâèãàåòñÿ âãëóáü ïî ãðåáíÿì. Ðàñïðåäåëåíèå ýïèôèòíîé ôëîðû òàêæå çàâèñèò îò ìèêðîðåëüåôà äíà: â çàùèù¸ííûõ ëîùèíàõ îíà áîãà÷å, è ýêîëîãè÷åñêè ëîùèíû áîëåå «ãëóáîêîâîäíû», ÷åì ãðåáíè íà òîé æå ãëóáèíå (Ëó÷èíà, Ðûáíèêîâ, 1993). ×òî êàñàåòñÿ ñàìîé ôèëëîôîðû, òî íà ãðåáíÿõ ó íå¸ îáðàçóåòñÿ áîëüøå ìîëîäûõ ñåãìåíòîâ, à èõ äîëÿ â îáùåé ìàññå ðàñòåíèÿ âûøå. Òàê, íà ãðåáíÿõ íà ãëóáèíå 1 ì ïðèðîñò ïîñëåäíåãî ãîäà ñîñòàâëÿåò âñðåäíåì 13% ìàññû ðàñòåíèÿ, à â ðàñùåëèíàõ íà òîé æå ãëóáèíå — âñåãî 6%. Óäåëüíîå÷èñëî ìîëîäûõ ñåãìåíòîâ òàêæå âûøå íà ãðåáíÿõ, ÷åì â ëîùèíàõ: íà ãëóáèíå 1 ì 140øò./ã è 60 øò./ã, ñîîòâåòñòâåííî.

Ñ ãëóáèíîé (îò 1 äî 10 ì) ýòîò ïîêàçàòåëü óáûâàåò äëÿîáîèõ ýëåìåíòîâ, íî â ðàçíîì äèàïàçîíå çíà÷åíèé: íà ãðåáíÿõ — îò 140 äî 60 øò./ã, â ëîùèíàõ — îò 60 äî 30 øò./ã (Ðûáíèêîâ, Ëó÷èíà, 1998). Îñíîâíûì ôàêòîðîì, îáåñïå÷èâàþùèì òàêèå ðàçëè÷èÿ, àâòîðû ñ÷èòàþò èíòåãðàëüíóþ ïîäâèæíîñòü âîäû, ãîðàçäî áîëåå èíòåíñèâíóþ íà ãðåáíÿõ, ÷åì â çàùèù¸ííûõ ãðåáíÿìè ëîùèíàõ. Êðîìå òîãî, ïîñëå øòîðìîâ â ëîùèíàõ íàäîëãî îñòà¸òñÿ õîëîäíàÿ âîäà, çàíåñ¸ííàÿ èç-ïîä òåðìîêëèíà, à íàñûùåíèå âîäû êèñëîðîäîì íà ãðåáíÿõ âûøå, ÷åì â ðàñùåëèíàõ, ÷òî íå ìîæåò íå ñêàçûâàòüñÿíà ñîñòîÿíèè ñîîáùåñòâ, îñîáåííî çîîýïèôèòîíà (Ðûáíèêîâ, 1993á).Òàêèì îáðàçîì, õàðàêòåðèçóÿ äîííûå ñîîáùåñòâà íåëüçÿ îãðàíè÷èâàòüñÿ îïðåäåëåíèåì îäíîé ëèøü ãëóáèíû.

Ïðîáû, îòîáðàííûå ñ îäèíàêîâîé ãëóáèíû, íî ñ ðàçíûõ ýëå-122Æèçíü íà äíåìåíòîâ ðåëüåôà, ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ òàêæå ñèëüíî, êàê ïðîáû ñ ðàçíûõ ãëóáèí. Èãíîðèðîâàíèå òàêèõ îñîáåííîñòåé ìåñòíîñòè ìîæåò ïðèâåñòè ê ñåðü¸çíûì îøèáêàì, íàïðèìåð,ïðè îöåíêå ôîíîâîãî ñîñòîÿíèÿ áèîòû ïåðåä ñòðîèòåëüñòâîì õîçÿéñòâåííûõ îáúåêòîâ.Âïîñëåäñòâèè, íà ýòàïå ýêñïåðòèçû âîçäåéñòâèÿ ñòðîèòåëüñòâà íà îêðóæàþùóþ ñðåäó, ýòèèçíà÷àëüíûå îøèáêè ïîâëåêóò çà ñîáîé íåâåðíóþ îöåíêó íàíåñ¸ííîãî óùåðáà.Êëàññèôèêàöèÿ ìîðñêèõ äîííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâÏðåæäå âñåãî, îòìåòèì íåîáõîäèìîñòü ðàçëè÷àòü ïîíÿòèÿ «ôëîðà» è «ðàñòèòåëüíîñòü», êîòîðûå ÷àñòî îøèáî÷íî óïîòðåáëÿþò êàê ñèíîíèìû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïîÿâëÿþòñÿ íåäîïóñòèìûå ñëîâîñî÷åòàíèÿ òèïà «ïðîäóêöèÿ äîííîé ôëîðû».

Ôëîðà êàêîãî-ëèáîðåãèîíà èëè áèîòîïà — ýòî ñïèñîê âèäîâ, îáèòàþùèõ â èçó÷àåìîì ìåñòå. Íàóêà, èçó÷àþùàÿ âèäîâîé ñîñòàâ, íàçûâàåòñÿ ôëîðèñòèêà. Ðàñòèòåëüíîñòü, â íàøåì ñëó÷àå äîííàÿ ìîðñêàÿ, — ïðåäìåò ìîðñêîé ôèòîöåíîëîãèè, èëè ãèäðîáîòàíèêè, èçó÷àþùåé ãðóïïèðîâêèðàñòåíèé ôèòîáåíòîñà (Ê. Ïåòðîâ, 2004). Âñå êîëè÷åñòâåííûå ýêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ìîæíî îòíîñèòü òîëüêî ê òåðìèíó «ðàñòèòåëüíîñòü». Ôèòîöåíîëîãèÿ èññëåäóåòïðåæäå âñåãî çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Äëÿ ôëîðèñòèêè âñåâèäû ðàâíû. Äëÿ ôèòîöåíîëîãèè âàæíî îïðåäåëèòü ðàíã êàæäîãî âèäà, åãî ðîëü â ñîîáùåñòâå.

Åñëè ìû ãîâîðèì, ÷òî «âî ôëîðå äîìèíèðóþò òàêèå-òî òàêñîíû», òî ýòî çíà÷èò: âñïèñêå âèäîâ ïðåäñòàâèòåëåé èìåííî òàêèõ òàêñîíîâ áîëüøå âñåãî. Åñëè æå ìû ãîâîðèì«äîìèíàíòàìè ðàñòèòåëüíîñòè ÿâëÿþòñÿ òàêèå-òî òàêñîíû», òî ýòî çíà÷èò, ÷òî ðàñòåíèÿèìåííî äàííûõ òàêñîíîâ èãðàþò ñàìóþ çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ìåòàáîëèçìå ñîîáùåñòâà,ïðåîáëàäàÿ ïî áèîìàññå, ÷èñëåííîñòè è ïðîäóêöèè.Äëÿ îïèñàíèÿ ìîðñêîé äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè ãèäðîáîòàíèêè øèðîêî èñïîëüçóþòãåîáîòàíè÷åñêóþ òåðìèíîëîãèþ è ñèñòåìû êëàññèôèêàöèè, à ãåîáîòàíèêè, â ñâîþ î÷åðåäü, ïûòàþòñÿ ïî ìåðå âîçìîæíîñòè ó÷åñòü âîäíóþ ðàñòèòåëüíîñòü â ñâîèõ ñõåìàõ.Ïîíÿòèÿ «àññîöèàöèÿ» è «ôèòîöåíîç» ðàçëè÷íû.

Êàæäûé ëîêàëüíûé ôèòîöåíîçÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâèòåëåì ñâîåé àññîöèàöèè (Øåííèêîâ, 1964), êîòîðàÿ îáû÷íî ðàñïðîñòðàíåíà â êîíêðåòíîì áàññåéíå ñóùåñòâåííî øèðå ôèòîöåíîçà è ïåðåìåæàåòñÿ ôèòîöåíîçàìè äðóãèõ àññîöèàöèé. Íàïðèìåð, â ׸ðíîì ìîðå íà ìûñàõ ñ àêòèâíîé ãèäðîäèíàìèêîéè ñêàëüíûìè âûõîäàìè ðàçâèâàþòñÿ ôèòîöåíîçû ñ äîìèíèðîâàíèåì Cystoseira spp., à â çàêðûòûõ áóõòàõ ìåæäó ýòèìè ìûñàìè — ôèòîöåíîçû ñ äîìèíèðîâàíèåì Enteromorpha spp.Ñîîòâåòñòâåííî, ôèòîöåíîçû ìûñîâ âõîäÿò â îäíó àññîöèàöèþ, ôèòîöåíîçû áóõò — âäðóãóþ. õàðàêòåðèñòèêó àññîöèàöèé, êðîìå ÷èñëà âèäîâ, âõîäÿò òàêæå: ÷èñëî ÿðóñîâ ðàñòèòåëüíîñòè; ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äíà âñåé àññîöèàöèåé èëè å¸ îñíîâíûìè êîìïîíåíòàìè (îïðåäåëÿþò íà ãëàç, âûðàæàþò â ïðîöåíòàõ); îòíîñèòåëüíîå îáèëèå âèäîâ (òàêæåîïðåäåëÿþò íà ãëàç è âûðàæàþò â óñëîâíûõ åäèíèöàõ ïî øêàëå Äðóäå* èëè â áàëëàõ); êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè — ÷èñëåííîñòü, ýêç./ì2 (êîòîðóþ ðåàëüíî ïîäñ÷èòàòü òîëüêî äëÿêðóïíûõ ðàñòåíèé) è áèîìàññà, ã èëè êã/ì2.

 ïîñëåäíåå âðåìÿ ðàçðàáîòàíû íîâûå ìåòîäû èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé äîííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, ïîÿâèëèñü íîâûå òåðìèíû è èçìåðÿåìûå âåëè÷èíû: íàïðèìåð, ñóììàðíàÿ ïëîùàäü* Øêàëà îöåíîê îáèëèÿ âèäîâ ïî Î. Äðóäå ñîäåðæèò øåñòü ãðàäàöèé: Soc (Socialis — î÷åíü îáèëüíî, ìàññîâûé, ôîíîâûé âèä; 6 áàëëîâ); Cop3 (Copiosus — ðàññåÿííî, ìíîãî; 5 áàëëîâ); Cop2 (ðàçáðîñàííî, äîâîëüíî ìíîãî; 4 áàëëà); Cop1 (èçðåäêà; 3 áàëëà); Sp (Sparsus — ðåäêî, ìàëî; 2 áàëëà); Sol(Solitarius — åäèíè÷íî, î÷åíü ìàëî; 1 áàëë).

Ñóùåñòâóþò ìîäèôèêàöèè øêàëû Äðóäå è äðóãèå øêàëû, ó÷èòûâàþùèå ðåàëüíóþ ÷èñëåííîñòü ðàñòåíèé (øêàëà Í.Ô. Êîìàðîâà: îò 6 áàëëîâ — ÷èñëåííîñòü áîëåå 100 ýêç./ì2 , äî 1 áàëëà — 10–100 ýêç./ãà) è/èëè ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå, à òàêæå ðàññòîÿíèå ìåæäó îñîáÿìè îäíîãî âèäà (I.P. Norrlin, Á.À. Áûêîâ, À.À.Óðàíîâ è äð.) (ïî: Øåííèêîâ, 1964).3. Ñîîáùåñòâà123ïîâåðõíîñòè ñîîáùåñòâà (Ìèíè÷åâà, 1990, 1996) èëè áëèæàéøåå ôóíêöèîíàëüíîå ïðîñòðàíñòâî (ÁÔÏ, Õàéëîâ è äð., 1995).Íà÷àëî èíòåíñèâíîãî èçó÷åíèÿ äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè ñâÿçàíî ñ èçîáðåòåíèåì Æàêîì-Èâîì Êóñòî è Ýìèëåì Ãàíüÿíîì àêâàëàíãà â 1946 ã. Äî ýòîãî áåíòîñíûå ðàñòåíèÿ,îñîáåííî ðàñòóùèå íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ, èçó÷àëè òîëüêî äèñòàíöèîííûìè ìåòîäàìè, äîáûâàÿ èõ ñî äíà äðàãàìè è òðàëàìè. Åñòåñòâåííî, ÷òî òàêèì ñïîñîáîì ìîæíî áûëî ïîëó÷èòü èíôîðìàöèþ òîëüêî î ôëîðèñòè÷åñêîì ñîñòàâå, íî íèêàê íå î ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ.Ïîýòîìó, â îòëè÷èå îò ãåîáîòàíèêè, èìåþùåé äîëãóþ èñòîðèþ, âîñõîäÿùóþ ê Êàðëó Ëèííåþ è Àëåêñàíäðó Ãóìáîëüòó, ãèäðîáîòàíèêà àêòèâíî ðàçâèâàåòñÿ íåìíîãèì áîëåå ïîëóâåêà, à âñþ äîííóþ ðàñòèòåëüíîñòü äîëãîå âðåìÿ ðàññìàòðèâàëè êàê åäèíîå öåëîå, è â ãåîáîòàíè÷åñêîé ëèòåðàòóðå îáúåäèíÿëè ïîä íàçâàíèåì Thalassium, ò.

å. òèï ìîðñêîé ðàñòèòåëüíîñòè, âõîäÿùèé â ôîðìàöèþ âîäíûõ ðàñòåíèé Hydatophyta (Diels, 1908) èëè êàê òðèêëàññà âîäíûõ ðàñòåíèé: ñîîáùåñòâ ïëàâàþùèõ ðàñòåíèé (Lemnetea), ñîîáùåñòâ «ïîäâîäíûõ ëóãîâ» (Zosteretea marinae) è ñîîáùåñòâ ñîëîíîâàòîâîäíûõ âîäî¸ìîâ (Ruppietae maritimae) (Braun-Blanquet, 1964, îáå öèòàòû — ïî: Êàëóãèíà-Ãóòíèê, 1975).Ïåðâûì îòå÷åñòâåííûì ìîðñêèì ôèòîöåíîëîãîì áûëà Í.Â. Ìîðîçîâà-Âîäÿíèöêàÿ(1959), ïðèìåíèâøàÿ ê ìîðñêîé ðàñòèòåëüíîñòè ïîíÿòèå «àññîöèàöèÿ», çàèìñòâîâàííîåèç ãåîáîòàíèêè, ïðè îïèñàíèè ôèòîáåíòîñà ׸ðíîãî ìîðÿ, â áèîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ÿâëÿþùèìñÿ åäèíûì ðåãèîíîì (çà èñêëþ÷åíèåì ðàñïðåñí¸ííûõ ðàéîíîâ).

Îíà âûäåëèëà 10 àññîöèàöèé äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè — îò ñóïðàëèòîðàëè äî íèæíåé ñóáëèòîðàëè(90–100 ì). Åþ æå âïåðâûå áûëà âûäåëåíà îòäåëüíàÿ àññîöèàöèÿ, ïðèóðî÷åííàÿ ê çàãðÿçí¸ííûì ó÷àñòêàì ìîðÿ. Ñàìî ïîíÿòèå «àññîöèàöèÿ» àâòîð îïðåäåëÿåò, êàê ãðóïïó îðãàíèçìîâ ñî ñëåäóþùèìè ñâîéñòâàìè: 1) îïðåäåë¸ííûé âèäîâîé ñîñòàâ; 2) íàëè÷èå íàáîðà«êîíñòàíòíûõ» âèäîâ, êîòîðûå ïðèñóòñòâóþò â àññîöèàöèè ïîñòîÿííî; 3) îïðåäåë¸ííàÿôèçèîíîìè÷íîñòü ãðóïïèðîâêè, çàâèñÿùàÿ îò êîëè÷åñòâåííîãî ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ; 4) îïðåäåë¸ííûå òðåáîâàíèÿ ê ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì, ò. å.

îïðåäåë¸ííûå îòíîøåíèÿ ìåæäóêîìïîíåíòàìè àññîöèàöèè è ñðåäîé; 5) íàëè÷èå îïðåäåë¸ííûõ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäóâèäàìè âíóòðè àññîöèàöèè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî Í.Â. Ìîðîçîâà-Âîäÿíèöêàÿ îïåðåäèëàòàêèõ êîðèôååâ ýêîëîãèè, êàê E.P. Odum (1971) è C. den Hartog (1981), ââåäÿ â îïðåäåëåíèå àññîöèàöèè ýëåìåíòû ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîãî ïîäõîäà, à íå òîëüêî ôëîðèñòèêè.Ê.Ì. Ïåòðîâ (1961) âïåðâûå ïðåäëîæèë ðàçâ¸ðíóòóþ ñèñòåìó êëàññèôèêàöèè äëÿ׸ðíîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé íà îñíîâå æèçíåííûõ ôîðì äîííûõ ðàñòåíèé.

Îí âûäåëèë66 ðàñòèòåëüíûõ àññîöèàöèé, îáúåäèíèâ èõ â 24 ôîðìàöèè è 6 òèïîâ ðàñòèòåëüíîñòè: 1)áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé; 2) ñîîáùåñòâà îäíîëåòíèõ çåë¸íûõ, áóðûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé; 3) ñîîáùåñòâà èçâåñòêîâûõ êóñòèñòûõ êðàñíûõ âîäîðîñëåé; 4)ñîîáùåñòâà ìíîãîëåòíèõ êðàñíûõ è áóðûõ âîäîðîñëåé; 5) ñîîáùåñòâà êîðêîâûõ âîäîðîñëåé è 6) ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ òðàâ.Áîëåå ñòðîéíóþ, èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçîâàííóþ ñõåìó ïðåäëîæèëà À.À ÊàëóãèíàÃóòíèê (1975) äëÿ ׸ðíîãî ìîðÿ.

Äîííàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ðàçäåëåíà íà äâà òèïà: òèï ðàñòèòåëüíîñòè ìîðñêèõ âîäîðîñëåé (Thalassophycion) è òèï ðàñòèòåëüíîñòè ìîðñêèõ òðàâ(Thalassopoion). Âíóòðè ïåðâîãî òèïà âûäåëåíû êëàññû ôîðìàöèé ñîîáùåñòâà òâ¸ðäûõãðóíòîâ (Thalassophycion sclerochthonophytia) è ðûõëûõ ãðóíòîâ (Th. malacochthonophytia).  ïåðâîì êëàññå âûäåëåíû òðè ãðóïïû ôîðìàöèé: ñîîáùåñòâà çåë¸íûõ, áóðûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé, à êî âòîðîìó êëàññó îòíîñÿòñÿ òîëüêî ãðóïïû ôîðìàöèé ñîîáùåñòâà õàðîâûõ âîäîðîñëåé.Ôîðìàöèè âûäåëÿþò ïî äîìèíèðóþùåìó âèäó èëè âèäó-ýäèôèêàòîðó: åñëè ýòî Ulva, òî ôîðìàöèÿ íàçûâàåòñÿ Ulveta, åñëè Cystoseira — Cystoseireta, åñëè Phyllophora —Phyllophoreta.

Ôîðìàöèè äåëÿò íà àññîöèàöèè, êîòîðûå âûäåëÿþò ïî äîìèíàíòàì êàæäîãî ÿðóñà. Èõ íàçâàíèÿ çàïèñûâàþò, íàïðèìåð, òàê: àññ. Cystoseira crinita + C. barbata —124Æèçíü íà äíåCladostephus spongiosus — Corallina mediterranea. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïåðâûé, ñàìûé âûñîêèéÿðóñ ðàñòèòåëüíîñòè ñîçäàþò äâà âèäà öèñòîçèðû — ýäèôèêàòîðû ôèòîöåíîçà, âî âòîðîìÿðóñå äîìèíèðóåò êëàäîñòåôóñ, à â òðåòüåì, íèæíåì — êîðàëëèíà. Ïðèâåä¸ííàÿ íàìè äëÿïðèìåðà àññîöèàöèÿ ÿâëÿåòñÿ ñàìîé øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîé â ׸ðíîì ìîðå. Îíà âõîäèò â ÷èñëî òàê íàçûâàåìûõ ðåãèîíàëüíûõ àññîöèàöèé, ò. å.