И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 34

Ê ïëàíîôèòàì îòíîñÿò ïëàíêòîôèòû (planktophytes, ìåëêèå ïëàíêòîííûå âîäîðîñëè) è ïëåéñòîôèòû (pleustophytes, êðóïíûå ïëàâàþùèå èëè ñâîáîäíî ëåæàùèå íà äíå ðàñòåíèÿ). Ïëåéñòîôèòû ïîäðàçäåëÿþò íà áåíòî-, ìåçî- è àêðîïëåéñòîôèòû.Ïåðâûå ëåæàò íà äíå (ïëàñòîîáðàçóþùàÿ Phyllophora, ðÿä ôóêîèäîâ â ñîë¸íûõ ìàðøàõ èýñòóàðèÿõ), âòîðûå ïëàâàþò â òîëùå âîäû, òðåòüè — íà å¸ ïîâåðõíîñòè.

Ñàðãàññû â Ñàðãàññîâîì ìîðå îáúåäèíÿþò ÷åðòû âòîðîé è òðåòüåé ãðóïï, ïîñêîëüêó âñòðå÷àþòñÿ è íà ïîâåðõíîñòè, è â ïîãðóæ¸ííîì ñîñòîÿíèè. Ïðèìåð «÷èñòûõ» àêðîïëåéñòîôèòîâ — ïðåñíîâîäíûå ðÿñêà (Lemna) è õîðîøî èçâåñòíàÿ àêâàðèóìèñòàì ïèñòèÿ (Pistia).Ãàïòîôèòû äåëÿò íà ýïèëèòíûå (ðàñòóùèå íà êàìíÿõ è ñêàëàõ ìàêðîâîäîðîñëè èìîðñêàÿ òðàâà Phyllospadix) è ýïèôèòíûå (ðàñòóùèå íà äðóãèõ ðàñòåíèÿõ).

 îòäåëüíóþãðóïïó ýïèïñàììîíà îáúåäèíÿþò ìèêðîñêîïè÷åñêèå âîäîðîñëè (äèàòîìåè, öèàíîáàêòåðèè è äð.), êîòîðûå ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ïåñ÷èíêàì, êàê ê òâ¸ðäîìó ñóáñòðàòó, ïðåâîñõîäÿùåìó èõ ïî ðàçìåðàì. Æèçíåííàÿ ôîðìà ðèçîôèòîâ ïðåäñòàâëåíà ìîðñêèìè òðàâàìè, ðÿäîìçåë¸íûõ âîäîðîñëåé (Chara, Lamprotamnium, Caulerpa), à òàêæå êàðëèêîâûìè íåïðèêðåïë¸ííûìè ôóêîèäàìè.Den Hartog (1959) äàë êëàññèôèêàöèþ, ïîñòðîåííóþ íà ìîðôîëîãè÷åñêîì ïîäõîäå.Èññëåäóÿ ìîðñêóþ ðàñòèòåëüíîñòü Íèäåðëàíäîâ, îí âûäåëèë 14 òèïîâ æèçíåííûõ ôîðì:òèï Laminaria, òèï Fucus, òèï Cystoseira, òèï Desmarestia, êîðêîâûå âîäîðîñëè (òèï Hildenbradtia), ïðîñòûå íèò÷àòûå (òèï Ulothrix), ðàçâåòâë¸ííûå (äðåâîâèäíûå) íèò÷àòûå(òèï Cladophora), òðóá÷àòûå (òèï Enteromorpha), ïëàñòèí÷àòûå (òèï Ulva), êóñòèñòûå (òèïChondrus), ñòóäåíèñòûå (òèï Nemalion), èçâåñòêîâûå (òèï Corallina), ïîäóøêîâèäíûå (òèïVaucheria) è, íàêîíåö, ãðóïïà ìèêðîñêîïè÷åñêèõ âîäîðîñëåé, òàëëîì êîòîðûõ ìåíüøå 2ìì, â êîòîðóþ âõîäÿò ìíîãèå ýïèôèòû, ýíäîôèòû è ïàðàçèòû.Ê.Ì.

Ïåòðîâ (2004) ïðåäëîæèë êëàññèôèêàöèþ æèçíåííûõ ôîðì, îñíîâàííóþ íàâíåøíåì îáëèêå è ðàçìåðàõ äîííûõ ðàñòåíèé: 1) Gramminida — ìîðñêèå òðàâû; 2) Magnoalgosa — âîäîðîñëè ñ äëèíîé òàëëîìà 1–4 ì (êðóïíûå áóðûå âîäîðîñëè); 3) Mesoalgosa — âîäîðîñëè ñî ñëîåâèùàìè ðàçëè÷íîé ìîðôîëîãèè äëèíîé 10–30 ñì; 4) Parvoalgosa — âîäîðîñëè äëèíîé 1–3 ñì (äåðíîâèíî-îáðàçóþùèå); 5) Corallida — êðàñíûå èçâåñòêîâûå êóñòèñòûå âîäîðîñëè, äëèíà òàëëîìîâ 2–4 ñì; 6) Crustida — êîðêîâûå âîäîðîñëè;7) Epiphyton — ýïèôèòíûå âîäîðîñëè.

Äàííûå íàçâàíèÿ îí ïðåäëîæèë èñïîëüçîâàòü ïðèîïèñàíèè ñòðóêòóðû äîííûõ ôèòîöåíîçîâ.Ìîðôîëîãèÿ çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ âåñüìà èçìåí÷èâà, ìíîãèå ñïîñîáíû ôîðìèðîâàòü ýêîëîãè÷åñêèå ôîðìû — ýêàäû.Âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü äîííîé ðàñòèòåëüíîñòèÄëÿ ìîðñêîé äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè õàðàêòåðíà âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ êàê îòäåëüíûõ âèäîâ, òàê è ðàñòèòåëüíûõ ãðóïïèðîâîê. Èññëåäîâàíèþ çàêîíîìåðíîñòåé ýòîé çîíàëüíîñòè, å¸ ñâÿçè ñ áèîòè÷åñêèìè è àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè ïîñâÿùåíû ñîòíè ðàáîò, âûïîëíåííûõ â ñàìûõ ðàçíûõ ÷àñòÿõ Ìèðîâîãî îêåàíà.

 íèõ ïðåäëîæåíû íåñêîëüêî ñõåì âåðòèêàëüíîé çîíàëüíîñòè. Íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëèñõåìû, îñíîâàííûå íà ó÷¸òå óðîâíåé ïðèëèâîâ è îòëèâîâ,à òàêæå äðóãèõ õàðàêòåðèñòèêàáèîòè÷åñêîé ñðåäû â ïåðâóþ î÷åðåäü ïðèáîéíîñòè. Íàïðèìåð, âåðõíÿÿ ëèòîðàëü îãðàíè÷åíà óðîâíÿìè ñèçèãèéíîãî è êâàäðàòóðíîãî ïðèëèâîâ, ñðåäíÿÿ — óðîâíÿìè êâàäðàòóðíûõ ïðèëèâà è îòëèâà, íèæíÿÿ — óðîâíÿìè êâàäðàòóðíîãî è ñèçèãèéíîãî îòëèâîâ. Î÷åâèäíî, ÷òî ãëàâíûì ôàêòîðîì â ðàñïðåäåëåíèè æèçíè çäåñü âûñòóïàåò âðåìÿ óâëàæíåíèÿòîãî èëè èíîãî ó÷àñòêà äíà. Ýòîò ñïîñîá äîñòàòî÷íî õîðîøî ðàáîòàåò ëèøü â ðåãèîíàõ ñâûðàæåííûìè ïðèëèâàìè è îòëèâàìè (Ïåðåñòåíêî, 1980).Ïåðâóþ ñõåìó, îñíîâàííóþ íà õàðàêòåðèñòèêàõ àáèîòè÷åñêîé ñðåäû, ðàçðàáîòàëL. Vaillant (1891, öèò.

ïî: Âîçæèíñêàÿ, 1977). Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíà ñõåìà F.R. Kjell-3. Ñîîáùåñòâà119man (1877). Èññëåäóÿ ôëîðó Ìóðìàíà, îí âûäåëèë ëèòîðàëü, ñóáëèòîðàëü è ýëèòîðàëü (îíæå, êñòàòè, ïåðâûì ââ¸ë è òåðìèí «ôîðìàöèÿ» äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ãðóïïèðîâîê ðàñòèòåëüíîñòè). Ýëèòîðàëüþ áûëà íàçâàíà çîíà, ðàñïîëîæåííàÿ íèæå ìàêñèìàëüíûõ ãëóáèí ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè. Åù¸ ðàíüøå J.R. Lorenz (1863) ââ¸ë â îáèõîä òåðìèí «ñóïðàëèòîðàëü» (îáå ññûëêè ïî: den Hartog, 1959). Ýòè òåðìèíû ãèäðîáîòàíèêè èñïîëüçóþòäî ñèõ ïîð, ÷òî âûçûâàåò îïðåäåë¸ííóþ ïóòàíèöó, ïîñêîëüêó â ðàáîòàõ çîîëîãîâ ïîä ñóáëèòîðàëüþ îáû÷íî ïîíèìàþò ñóáëèòîðàëü è ýëèòîðàëü âìåñòå.

Ðàçíûå èññëåäîâàòåëè ðàñòèòåëüíîñòè âíîñÿò ñâîè êîððåêòèâû è äîïîëíåíèÿ, ñâÿçàííûå, â îñíîâíîì, ñ òåì, ãäå ðàáîòàþò: â ïðèëèâíûõ èëè áåñïðèëèâíûõ ìîðÿõ. Òàê, ñðåäèçåìíîìîðñêàÿ øêîëà ãèäðîáèîëîãîâ (â ïåðâóþ î÷åðåäü, J.M. Peres), èìåÿ äåëî ñ ïðàêòè÷åñêè áåñïðèëèâíûì ìîðåì, âûäåëÿåò ñóïðàëèòîðàëü (íàä óðîâíåì ìîðÿ), óçêóþ ýóëèòîðàëü (îêîëî íóëÿ ãëóáèí) è ñóáëèòîðàëü, ïîäðàçäåëÿåìóþ íà ãîðèçîíòû èëè ýòàæè: èíôðàëèòîðàëü (îò óðîâíÿ ìîðÿ è äî+14+13+12êîðêîâûå âîäîðîñëè è ëèøàéíèêè(Prasiola, Verrucaria)ñóïðàëèòîðàëü+11+10+9+8+7+6íèò÷àòûå âîäîðîñëè (Bangia, Urospora)ïîëíàÿ âîäà ïðèñèçèãèéíûõ ïðèëèâàõïëàñòèí÷àòûå âîäîðîñëè(Porphyra, Enteromorpha)PelvetiaFucus platycarpusïîëíàÿ âîäà ïðèêâàäðàòóðíûõ ïðèëèâàõF.vesiculosus+5ëèòîðàëüAscophyllum+4+3Palmaria+2F.serratus+1ìàëàÿ âîäà ïðèêâàäðàòóðíûõ îòëèâàõ0–1–2–4èíèàðLaminaria hyperboreaûååâ)ëï(ê å–12ñóáëèòîðàëüìëà–11è–10ñëðî–9îîäåâ–8Laminaria digitataûñí–7ìàëàÿ âîäà ïðèñèçèãèéíûõ îòëèâàõêðà–6ûåîâ–5Alariaòêåñèçâ–3–13–14–15êóñòèñòûå áàãðÿíêèÐèñ.

3.28. Ñõåìà ðàñïðåäåëåíèÿ âîäîðîñëåé íà ñêàëèñòîì áåðåãó Ïà-äå-Êàëå. Ïî Gessner (1955).120Æèçíü íà äíå25–30 ì) è öèðêàëèòîðàëü — çîíó, ãäå óæå íåò ðàñòèòåëüíîñòè (ãëóáæå 30 ì). Ïðè âûñîêîé ïðîçðà÷íîñòè ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âîä ìàêðîôèòîáåíòîñ ÷àñòî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ äî100 ì è áîëåå. À âåðõíÿÿ ãðàíèöà öèðêàëèòîðàëè ñìåùàåòñÿ íà ñîîòâåòñòâóþùóþ ãëóáèíó (Ercegovic, 1980; Cebrian, Ballesteros, 2003 è ìíîãèå äðóãèå).Ñóïðàëèòîðàëü (çîíà çàïëåñêà) ðàñïîëîæåíà íàä óðîâíåì ìîðÿ èëè âûøå ëèíèèìàêñèìàëüíîãî ïðèëèâà. Ÿ óâëàæíÿþò òîëüêî íàáåãàþùèå âîëíû, è î÷åíü ðåäêî (âî âðåìÿ íàãîííûõ âåòðîâ) ñîâñåì ñêðûâàåòñÿ ïîä âîäîé.  íåêîòîðûõ ìåñòàõ ñ ñèëüíûì âîëíåíèåì (íàïðèìåð, íà Ôàððåðñêèõ î-âàõ) îíà äîñòèãàåò 25 ì øèðèíû. Ñóïðàëèòîðàëü íàñåëÿþò íåìíîãî÷èñëåííûå âîäîðîñëè, îáðàçóþùèå êîðêè, ïîäóøêè è ãóñòûå äåðíîâèíû,ïîçâîëÿþùèå ñîõðàíÿòü âëàãó, à òàêæå íåêîòîðûå ëèøàéíèêè.

 Áåëîì ìîðå â ýòîé çîíåîáèòàåò ôóêîèä Pelvetia canaliculata; â ׸ðíîì â çèìíèé ïåðèîä, êîãäà øòîðìà îñîáåííî÷àñòû è ñèëüíû, çäåñü ðàçâèâàåòñÿ «çèìíÿÿ» ðàñòèòåëüíîñòü, ïðåäñòàâëåííàÿ ïðèìèòèâíûìè áàãðÿíêàìè Nemalion è Bangia.Ëèòîðàëü. Èíîãäà ýòó çîíó èìåíóþò ýóëèòîðàëü (ò. å. ñîáñòâåííî ëèòîðàëü, íàñòîÿùàÿ ëèòîðàëü).

 âåðõíåé ëèòîðàëè îáèòàþò ðàñòåíèÿ, ñïîñîáíûå ïåðåíîñèòü äîëãîå îñóøåíèå. Ýòî ìíîãî÷èñëåííûå ãàëîôèòû, ñèíåçåë¸íûå âîäîðîñëè, çåë¸íûå è áóðûå íèò÷àòêè, ðÿä áàãðÿíîê ñ êîðêîâûìè èëè ñèëüíî îñëèçí¸ííûìè òàëëîìàìè.  Áåëîì ìîðå ñþäàïîäíèìàþòñÿ ðàçðåæåííûå çàðîñëè Fucus vesiculosus, êîòîðûé ñïîñîáåí ïåðåæèâàòü ðåçêèå ïåðåïàäû òåìïåðàòóðû è èññóøåíèå âïëîòü äî âîçäóøíî-ñóõîãî ñîñòîÿíèÿ.

 ñðåäíåéëèòîðàëè ïåðèîäû çàòîïëåíèÿ è îáñûõàíèÿ ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâû, è ôëîðà çäåñü ñóùåñòâåííî áîãà÷å êàê êà÷åñòâåííî, òàê è êîëè÷åñòâåííî.  óìåðåííûõ è áîðåàëüíûõ âîäàõçäåñü ðàçâèâàþòñÿ ìîùíûå çàðîñëè F. vesiculosus ñ âêðàïëåíèåì êóðòèí Ascophyllumnodosum (ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 60–80%) ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ýïèôèòàìè è«ïîäëåñêîì» èç áàãðÿíîê è çåë¸íûõ âîäîðîñëåé. Íèæíÿÿ ëèòîðàëü åù¸ áîãà÷å æèçíüþ,äîìèíèðóþùèå çäåñü ôóêîèäû êðóïíåå, èõ ôëîðà áîãà÷å (äîáàâëÿþòñÿ F. serratus, F.

distichus), ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äíà äîñòèãàåò 100%. Îòìåòèì, ÷òî äëÿ ñåâåðíûõ ìîðåé õàðàêòåðíà ÿðêî âûðàæåííàÿ ïîÿñíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, êîòîðàÿ ÷¸òêî ïðîñëåæèâàåòñÿ óæå â îñóøíîé çîíå. ׸ðíîì ìîðå (à òàêæå ßïîíñêîì, Ñðåäèçåìíîì è íåêîòîðûõ äðóãèõ) ëèòîðàëü íåâûðàæåíà, ëèøü èíîãäà ïðè ñãîííûõ âåòðàõ îáíàæàåòñÿ óçêàÿ ïîëîñêà äíà, ïîêðûòàÿ ìîçàèêîé íèçêîðîñëûõ âèäîâ (áàãðÿíêè Ceramium ciliatum, Polysiphonia opaca, áóðûå Padinapavonia, Dilofus fasciola, ïðîðîñòêè öèñòîçèðû, çåë¸íàÿ Enteromorpha spp.).

Ýòó çîíó íàçûâàþò ïñåâäîëèòîðàëüþ.  Ñðåäèçåìíîì ìîðå îíà çàíÿòà â îñíîâíîì áàãðÿíêàìè (Hypnea musciformis è äð.), èìåþùèìè ñîâåðøåííî íå õàðàêòåðíóþ äëÿ êðàñíûõ âîäîðîñëåéîêðàñêó: ÿðêî- èëè ñèíå-çåë¸íóþ.Îòå÷åñòâåííûå èññëåäîâàòåëè (Ê.Ì. Äåðþãèí, Å.Ô. Ãóðüÿíîâà, Ï.Â.

Óøàêîâ,Ò.Ô. Ùàïîâà, Î.Á. Ìîêèåâñêèé, Ë.Ï. Ïåðåñòåíêî, Î.Ã. Êóñàêèí), ðàáîòàâøèå íà Ìóðìàíñêîì ïîáåðåæüå è íà Äàëüíåì Âîñòîêå, âûäåëÿþò íåñêîëüêî áèîíîìè÷åñêèõ òèïîâ ëèòîðàëè â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ïðèáîéíîñòè: I — ïîëóçàùèù¸ííûé áåðåã, II — îòêðûòûéìîðñêîé áåðåã, III — îòêðûòûé îêåàíñêèé áåðåã, IV — ëàãóííûé, V — ýñòóàðíûé è VI —ëèòîðàëüíûõ âàíí (Kussakin, 1977; Ïåðåñòåíêî, 1980). Äëÿ êàæäîãî èç íèõ õàðàêòåðíà îïðåäåë¸ííàÿ çîíàëüíîñòü ôèòî- è çîîáåíòîñà, ïðè ÷¸ì â ðàçíûõ ìîðÿõ êîíêðåòíûå ïîÿñàáèîòû ÷àñòî îáðàçîâàíû ñõîäíûìè âèêàðèðóþùèìè âèäàìè èëè ãðóïïèðîâêàìè âèäîâ.Òàê, â íèæíåé ëèòîðàëè îòêðûòîãî ïîáåðåæüÿ Ìóðìàíà äîìèíèðóþò ëàìèíàðèåâûå Alariaesculenta è Laminaria digitata, à â àíàëîãè÷íûõ ïî áèîíîìè÷åñêîìó òèïó ìåñòîîáèòàíèÿõÊàì÷àòêè è Ñåâåðíûõ Êóðèë — Alaria angusta è Laminaria longipes.Ñóáëèòîðàëü ïîäðàçäåëÿþò íà äâà ãîðèçîíòà ïî ñòåïåíè îñâåù¸ííîñòè — ãîðèçîíòôîòîôèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè (îò 0,1 äî ïðèìåðíî 15–25 ì ãëóáèíû) è ãîðèçîíò ñöèàôèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè (îò ïðèìåðíî 25–30 ì è äî íèæíåé ãðàíèöû ôèòàëè).

Ôîòî-3. Ñîîáùåñòâà121ôèëüíûé ãîðèçîíò — «öàðñòâî» ìîðñêèõ òðàâ è ñàìûõ êðóïíûõ âîäîðîñëåé — áóðûõ ëàìèíàðèåâûõ ñ øèðîêèìè è äëèííûìè ïëàñòèí÷àòûìè òàëëîìàìè (Laminaria, Alaria, Agarum, Macrocystis, Lessonia, Nereocystis è äð.), êîòîðûì ñîïóòñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå ýïèôèòû è ðàñòåíèÿ «ïîäëåñêà».  ò¸ïëûõ è òðîïè÷åñêèõ ìîðÿõ íà ýòîì ãîðèçîíòå ëàìèíàðèåâûõ ñìåíÿþò ôóêóñîâûå (Sargassum, Cystoseira, Turbinaria, Hormosira è äð.).

Ñöèàôèëüíûé ãîðèçîíò îáæèò òåíåâûíîñëèâûìè êðàñíûìè âîäîðîñëÿìè, ÿðêèì ïðèìåðîì êîòîðûõ ñëóæèò ÷åðíîìîðñêàÿ Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), îñîáåííî å¸ ïëàñòîîáðàçóþùàÿ ôîðìà, âñòðå÷àâøàÿñÿ íà Ôèëëîôîðíîì ïîëå Ǹðíîâà äî ãëóáèíû 90 ì.Ãîðèçîíòû,â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿþò íà ýòàæè.Ñóùåñòâóþò òàêæå êëàññèôèêàöèè, îñíîâàííûå íå íà àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðàõ, à íàðàñïðåäåëåíèè ïîÿñîâ áèîòû. Îäíó èç òàêèõ êëàññèôèêàöèé ðàçðàáîòàëè ñóïðóãè T.A.

èT. Stephenson (1949; öèò. ïî: den Hartog, 1959) íà îñíîâå ñâîèõ áîëåå ÷åì 30-ëåòíèõ èññëåäîâàíèé ïðèáðåæíîé áèîòû â Âåëèêîáðèòàíèè, Þæíîé Àôðèêå, Êðàñíîì ìîðå, íà Áîëüøîì Áàðüåðíîì Ðèôå è íà àòëàíòè÷åñêîì è òèõîîêåàíñêîì ïîáåðåæüÿõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ïðè âñ¸ì ðàçíîîáðàçèè ýòèõ ìåñòîîáèòàíèé óäàëîñü âûäåëèòü îáùèå õàðàêòåðíûå÷åðòû âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äîííûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ñòåôåíñîíû âûäåëèëè ñëåäóþùèå çîíû: ñóïðàëèòîðàëüíóþ êàéìó (supralittoral fringe), ëèòîðàëü (midlittoralzone), èíôðàëèòîðàëüíóþ êàéìó (infralittoral fringe) è ñîáñòâåííî èíôðàëèòîðàëüíóþ çîíó, ïðîñòèðàþùóþñÿ äî ãðàíèöû ôèòàëè èëè âñåãî øåëüôà.