И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 27

ïî: Ìèðêèí è äð.,2002) èõ îïðåäåëèëè êàê «êàïèòàëèñòû» è «ïðîëåòàðèè», ñåé÷àñ èõ íàçûâàþò K- è r-ñòðàòåãàìè (MacArthur, Wilson, 1967; Ïèàíêà, 1981; Èëüÿø è äð., 2003) ïî êîýôôèöèåíòàì ëîãèñòè÷åñêîãî óðàâíåíèÿ ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè r è Ê (ðèñ. 2.22).

Ñîãëàñíî îäíîéèç òåîðèé (âåñüìà ïîïóëÿðíîé â ñîâðåìåííîé ýêîëîãèè) è îòäåëüíûì ïðèìåðàì, â ñîîáùåñòâàõ ñ áîëüøèì ÷èñëîì âèäîâ êîíêóðåíöèþ ñ÷èòàþò îñíîâíûì ôàêòîðîì îòáîðà â óñëîâèÿõ äåôèöèòà ðåñóðñîâ, äåôèöèò ðåñóðñîâ æå ñ÷èòàþò íåïðåìåííûì ñâîéñòâîì ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ. Èíûìè ñëîâàìè, êîíêóðåíöèþ çà ðåñóðñ, ñîãëàñíî òàêèì ïðåäñòàâëåíèÿì, ñ÷èòàþò îñíîâíûì ôàêòîðîì âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ. Äëÿ ìíîãèõ ýêîñèñòåì èëèãèëüäèé (íàïðèìåð, ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé â íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ èëè ôèòîïëàíêòîíà)ýòî âïîëíå äîïóñòèìîå óïðîùåíèå. Àíàëèçèðóÿ ëîãèñòè÷åñêóþ ìîäåëü ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, MacArthur è Wilson (1967) ïðåäïîëîæèëè, ÷òî â ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ êîíêóðåíöèÿ çà ðåñóðñ ïðèâîäèò ê îòáîðó âèäîâ, ó êîòîðûõ îñíîâíîé ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç ïîïóëÿöèþ íàïðàâëåí íà ïðîäóöèðîâàíèå áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûõ ïîòîìêîâ (Ê-ñòðàòå-2.

Àóòîýêîëîãèÿ89÷èñëåííîñòü Nãèÿ). Íî áîëüøèå çàòðàòû íà ïðîèçâîäñòâî îòäåëüíîãî ïîòîìêà ïðèâîäÿò ê îãKðàíè÷åíèþ ÷èñëà ïîòîìêîâ, ïðîäóöèðóåìûõ ïîëîâîçðåëîé îñîáüþ. Ýòî âåäåò êñíèæåíèþ ìàêñèìàëüíîé ñêîðîñòè ðîñòà è ñíèæåíèþ ðàññåëèòåëüíûõ ñïîñîáíîñòåé âèäà.  ýêîñèñòåìàõ, ãäå ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè îãðàíè÷èâàþò íå ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû, çà êîòîðûå èäåòdNK-Nêîíêóðåíòíàÿ áîðüáà, à âíåøíèå âîçäåédt = rN Kñòâèÿ (ïðåññ õèùíèêîâ, ïîñòîÿííî äåéñòâóþùèå íàðóøåíèÿ è ò. ï.), ïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àþò âèäû ñ áîëåå âûñîêîéñêîðîñòüþ ðàçìíîæåíèÿ (r-ñòðàòåãè).âðåìÿ tÝòè âèäû ïðîèçâîäÿò áîëüøîå êîëè÷åñòÐèñ. 2.22.

Ëîãèñòè÷åñêàÿ êðèâàÿ ðîñòà ÷èñëåíâî ïîòîìêîâ, íà ïðîèçâîäñòâî êàæäîãîíîñòè ïîïóëÿöèè.èç êîòîðûõ çàòðà÷åíà ãîðàçäî ìåíüøàÿÊ — ïðåäåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü âèäà, r — êîíñòàíòà, îòýíåðãèÿ. Íàïðÿæ¸ííîñòü ìåæâèäîâîéðàæàþùàÿ ìàêñèìàëüíî âîçìîæíóþ ñêîðîñòü ðîñòà ïîïóëÿöèè.êîíêóðåíöèè è ñâÿçàííàÿ ñ íåé ñòåïåíüäîñòóïíîñòè ëèìèòèðóþùåãî ðåñóðñàîïðåäåëÿþò ïîëîæåíèå âèäîâ íà îñè r- è Ê-ñòðàòåãèé. Ïðè Ê-ñòðàòåãèè âèäû-êàïèòàëèñòû íàïðàâëÿþò îñíîâíîé ïîòîê ýíåðãèè íà ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè âçðîñëûõîñîáåé, ïðè r-ñòðàòåãèè âèäû-ïðîëåòàðèè íàïðàâëÿþò îñíîâíîé ïîòîê ýíåðãèè íà ðàçìíîæåíèå.Ý.

Ïèàíêà (1970, 1981) ïðåäïîëîæèë, ÷òî â ñëàáî íàðóøàåìûõ ñîîáùåñòâàõ ïðåîáëàäàþò Ê-âèäû, à â ñèëüíî íàðóøàåìûõ — r-âèäû. Ñ áèîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ î÷åíüâàæíà ïðè÷èíà íàðóøåíèé: ÿâëÿþòñÿ ëè îíè åñòåñòâåííûìè, ñâîéñòâåííûìè ñàìèì ýêîñèñòåìàì, èëè èõ áèîòîïàì; èëè æå ýòî àíòðîïîãåííûå âîçäåéñòâèÿ. Ê åñòåñòâåííûì íàðóøåíèÿì, â îòëè÷èå îò àíòðîïîãåííûõ, âèäû ýâîëþöèîííî àäàïòèðîâàíû.

Îäíàêî, ýòîòâîïðîñ â äàííîé òåîðèè íå çàòðàãèâàåòñÿ.R- è Ê-ñòðàòåãèè — êðàéíèå âàðèàíòû, â ðåàëüíûõ æå óñëîâèÿõ íàáëþäàåòñÿ êîíòèíóóì ïåðåõîäíûõ ôîðì.Íà ïðàêòèêå äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîëîæåíèÿ âèäîâ íà îñè r-Ê èñïîëüçóþò ðàçëè÷íûåïîêàçàòåëè. ×àñòî óêàçûâàþò, ÷òî äëÿ r-ñòðàòåãîâ (èõ íàçûâàþò òàêæå îïïîðòóíèñòàìè)õàðàêòåðåí êîðîòêèé æèçíåííûé öèêë ñ åäèíñòâåííûì ïåðèîäîì ðàçìíîæåíèÿ â ðàííåìâîçðàñòå è áîëüøîé ðàñõîä ýíåðãèè íà ðåïðîäóêòèâíûå óñèëèÿ. Èõ ñ÷èòàþò õàðàêòåðíûìè äëÿ ýôåìåðíûõ áèîòîïîâ. Íàîáîðîò, äëÿ Ê-ñòðàòåãîâ ñ÷èòàþò õàðàêòåðíîé äîëãóþæèçíü, ìíîãîêðàòíîå ðàçìíîæåíèå, íà÷èíàþùååñÿ ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî.

Íî ïðè èçó÷åíèè õàðàêòåðèñòèê ðåàëüíûõ âèäîâ ýòè ïîêàçàòåëè íåðåäêî äàþò ïðîòèâîðå÷èâóþ êàðòèíó. Òàê, äëÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà âèäîâ ìîðñêîãî ìàêðîáåíòîñà, à òàêæå ìíîãèõðûá è ãîëîâîíîãèõ, íà ñóøå — äëÿ äåðåâüåâ, õàðàêòåðíû âûñîêàÿ ïëîäîâèòîñòü, áîëüøîéðàñõîä ýíåðãèè íà ðåïðîäóêòèâíûå óñèëèÿ, íåðåäêî ñî÷åòàþùèåñÿ ñ áîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè, ïðè÷¸ì ïëîäîâèòîñòü ðàñò¸ò ñ âîçðàñòîì è ðàçìåðîì. Áîëåå òîãî, èçâåñòíû ñëó÷àè, êîãäà ðàçíûå ïîëû îäíîãî âèäà ïðèäåðæèâàþòñÿ ðàçëè÷íûõ ñòðàòåãèé èëèäàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ïîëà ðàçíûå îñîáè ïðèäåðæèâàþòñÿ íåîäèíàêîâûõ ñòðàòåãèé ðàçìíîæåíèÿ.

Ýòî ïîêàçàíî, íàïðèìåð, äëÿ ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ (Ëàïòèõîâñêèé, 2006).Ïîýòîìó ïðè ïîïûòêàõ îòíåñåíèÿ ê r-Ê-ñòðàòåãàì íå îòäåëüíûõ ñïåöèàëüíî ïîäîáðàííûõ âèäîâ, à äîñòàòî÷íî ïîëíîãî íà«Ñêîðåå âñåãî, ðàçáîðà âèäîâ èç îäíîé ýêîñèñòåìû îáû÷íî ïðèõîäèòñÿ ãîâîðèòüíûõ ôîðì îòáîðà ïî Ìàî ñâîéñòâàõ r-Ê-ñòàòåãîâ, ïðè ýòîì áîëüøóþ ÷àñòü âèäîâ ÷àñêàðòóðó (r- è Ê-îòáîðà —òî íå óäà¸òñÿ îòíåñòè íè ê òåì, íè ê äðóãèì. Òåì íå ìåíåå, rÈ.Æ.) íå ñóùåñòâóåò»Ê-êëàññèôèêàöèÿ ïîëüçóåòñÿ áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ, â ïåð(Âèëåíêèí, 1978: 12).âóþ î÷åðåäü èç-çà êàæóùåéñÿ å¸ ïðîñòîòû è ëîãè÷íîñòè.

Òðóäíîñòè â ïðàêòè÷åñêîì ïðèìåíåíèè äàííîé êëàññèôèêàöèè90Æèçíü íà äíåâîçíèêàþò òîëüêî ïðè óãëóáë¸ííîì èçó÷åíèè áèîëîãèè äîñòàòî÷íî ïîëíîãî ñîñòàâà âèäîâèç îäíîé ýêîñèñòåìû.Êëàññèôèêàöèè, ðàññìàòðèâàþùèå òðè æèçíåííûå ñòðàòåãèèÍåäîñòàòêè r-Ê-êëàññèôèêàöèè ïûòàþòñÿ óñòðàíèòü â äðóãèõ êëàññèôèêàöèÿõ. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè êëàññèôèêàöèè æèçíåííûõ ñòðàòåãèé âèäîâ, âûäåëÿþùèå òðè îñíîâíûõ òèïà ñòðàòåãèé.

Òàêèå êëàññèôèêàöèè îáû÷íî èìåþò íå îäíî, à äâà ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿ*. Ïåðâûì òàêóþ êëàññèôèêàöèþ ïðåäëîæèë Ë.Ã. Ðàìåíñêèé (1938).Îí íàçâàë âèäû ñ òðåìÿ îñíîâíûìè òèïàìè ñòðàòåãèé:— Âèîëåíòû (îò ëàòèíñêîãî violentus — ñëèøêîì ñèëüíûé), èëè «âèäû-ëüâû», «âèäû-ñèëîâèêè» — «ýíåðãè÷íî ðàçâèâàÿñü, îíè çàõâàòûâàþò òåððèòîðèþ è óäåðæèâàþò å¸çà ñîáîé, ïîäàâëÿÿ, çàãëóøàÿ ñîïåðíèêîâ ýíåðãèåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ïîëíîòîé èñïîëüçîâàíèÿ ðåñóðñîâ ñðåäû» (Ðàìåíñêèé, 1938: 279).— Ïàòèåíòû (îò ëàòèíñêîãî patientis— âûíîñëèâûé, òåðïåëèâûé, ñïîñîáíûé ïåðåíîñèòü), èëè «âèäû-âûíîñëèâöû» — «óïîäîáëÿþòñÿ âåðáëþäó... â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå îíè áåðóò íå ýíåðãèåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ðîñòà, à ñâîåé âûíîñëèâîñòüþ ê êðàéíèì,ñóðîâûì óñëîâèÿì, ïîñòîÿííûì èëè âðåìåííûì...  ìåçîôèëüíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ îíèíåðåäêî ïðåêðàñíî ðàçâèâàþòñÿ, íî â ïðèðîäå çàãëóøàþòñÿ ðàñòåíèÿìè ïåðâîé ãðóïïû(âèîëåíòàìè).

Ïàòèåíòû äîñòèãàþò ãîñïîäñòâà â óñëîâèÿõ êðàéíèõ è äëÿ íèõ æå ÷àñòî ìåíåå áëàãîïðèÿòíûõ, ïðèòîì èíîãäà ÷ðåçâû÷àéíî ðàçëè÷íûõ» (Ðàìåíñêèé, 1938: 279–280).— Ýêñïëåðåíòû (îò ëàòèíñêîãî expletum — íàïîëíÿòü, çàïîëíÿòü), èëè âûïîëíÿþùèå — «ôèãóðàëüíî óïîäîáëÿþùèåñÿ øàêàëàì, èìåþò î÷åíü íèçêóþ êîíêóðåíòíóþ ìîùíîñòü, íî çàòî îíè ñïîñîáíû î÷åíü áûñòðî çàõâàòûâàòü îñâîáîæäàþùèåñÿ òåððèòîðèè,âûïîëíÿÿ ïðîìåæóòêè ìåæäó áîëåå ñèëüíûìè ðàñòåíèÿìè; òàê æå ëåãêî îíè è âûòåñíÿþòñÿ ïîñëåäíèìè» (Ðàìåíñêèé, 1938: 280).Õîòÿ â ñâîåé êëàññèôèêàöèè Ë.Ã. Ðàìåíñêèé ïðÿìî íå âûäåëÿë å¸ ëîãè÷åñêèå îñíîâàíèÿ, èç ïðèâåä¸ííûõ öèòàò ÿñíî, ÷òî ýòî êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü è óñòîé÷èâîñòü ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì.Íåçàâèñèìî îò Ë.Ã.

Ðàìåíñêîãî àíàëîãè÷íóþ êëàññèôèêàöèþ ïðåäëîæèë L. VanValen (1971), èäåè êîòîðîãî áûëè ðàçâèòû àíãëè÷àíèíîì J.P. Grime (1974, 1977, 1979,1982) ïðèìåíèòåëüíî ê íàçåìíûì ñîñóäèñòûì ðàñòåíèÿì è àìåðèêàíöåì G.J. Vermeij(1978) ïðèìåíèòåëüíî ê ìîðñêîìó áåíòîñó. Îíè ïðåäëîæèëè äðóãèå òåðìèíû: competitor,èëè biotically compitent species (áèîòè÷åñêè óñïåøíûå âèäû), stress tolerant (âèäû, óñòîé÷èâûå ê ñòðåññó) è ruderal (ðóäåðàëüíûå, ñîðíûå âèäû), ïîýòîìó äàííóþ êëàññèôèêàöèþíàçûâàþò ïî ïåðâûì áóêâàì Ñ-S-R.J.P.

Grime â êà÷åñòâå ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé â ýòîé êëàññèôèêàöèè èñïîëüçîâàë îòíîñèòåëüíóþ ñêîðîñòü ðîñòà îñîáè è ìîðôîëîãè÷åñêèé èíäåêñ (ðàçâèòèå íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèÿ) (òàáë. 2.4). Ñîïîñòàâëÿÿ ñâîþ êëàññèôèêàöèþ ñ r-K, J.P. Grime ñ÷èòàë, ÷òî Câèäû = Ê-âèäàì, R-âèäû = r-âèäàì, à S-âèäû íå èìåþò àíàëîãîâ â r-K êëàññèôèêàöèè.Á.Ì. Ìèðêèí ñ ñîàâòîðàìè (2002), õàðàêòåðèçóÿ òðè òèïà ñòðàòåãèé, îòíîñèò ê âèîëåíòàì «ìîùíûå ðàñòåíèÿ», ïðîèçðàñòàþùèå â îòñóòñòâèè íàðóøåíèé. Ýòî îáû÷íî — äåðåâüÿ, êóñòàðíèêè èëè âûñîêèå òðàâû. Îíè «äåðæàò ïîä êîíòðîëåì óñëîâèÿ ñðåäû è ïîëíîñòüþ (èëè ïî÷òè ïîëíîñòüþ) èñïîëüçóþò îáèëüíûå ðåñóðñû òàêèõ ìåñòîîáèòàíèé»(ñ. 42–43). Òàêèå ðàñòåíèÿ êîíêóðåíòíî ïîäàâëÿþò îñòàëüíûå, íî ïðîèñõîäèò ýòî òîëüêîïðè íàëè÷èè çíà÷èòåëüíûõ ðåñóðñîâ. Àâòîðû ïðèâîäÿò ïðèìåð ñ êàíàðåå÷íèêîì(Phalaroides arundinacea), âèîëåíòíîñòü êîòîðîãî ìîæíî îáíàðóæèòü òîëüêî ïðè âíåñåíèèáîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé. Ôàêòè÷åñêè âñå âèîëåíòû, â èõ ïîíèìà* Ëîãè÷åñêîå îñíîâàíèå — êðèòåðèé, íà îñíîâå êîòîðîãî ïðîèçâåäåíî äåëåíèå, ïðîâîäèìîå ïðèêëàññèôèöèðîâàíèè îáúåêòîâ.

Ñîãëàñíî ïðàâèëàì ëîãèêè, êðèòåðèé äîëæåí áûòü åäèíûì äëÿ âñåéêëàññèôèêàöèè. Ëþáàÿ êëàññèôèêàöèÿ äîëæíà ïðåæäå âñåãî ñîîòâåòñòâîâàòü ïðàâèëàì ëîãèêè, êàêíàèáîëåå òî÷íîé íàóêè, ëåæàùåé â îñíîâå íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ âîîáùå. Ñîáëþäàåòñÿ ýòî îòíþäü íåâñåãäà. Åñëè íå âûäåðæèâàòü ïðàâèëà ëîãèêè ïðè êëàññèôèêàöèè, òî, ïî îáðàçíîìó âûðàæåíèþÂ.Ã. Ìîðäêîâè÷à, «âïîðó ñðàâíèâàòü èññëåäîâàòåëåé, ñàäÿùèõñÿ çà ïèñüìåííûé ñòîë âå÷åðîì, çèìîé èëè òðåçâûìè» (Ìîðäêîâè÷, 2001: 7).2. Àóòîýêîëîãèÿ91Òàáëèöà 2.4.

Ñ-S-R-ñòðàòåãèè ïî J.P. Grime.êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü,ðàçìåðûñêîðîñòü ðîñòàâûñîêàÿâûñîêàÿ, êðóïíûåÑ — âèîëåíòû: âûñîêàÿ ñêîðîñòüðîñòà, êðóïíûå ðàçìåðûíèçêàÿ, ìåëêèåR — ýêñïëåðåíòû, èëè ðóäåðàëû:ìåëêèå, âûñîêàÿ ñêîðîñòü ðîñòà +«áàíê ñåìÿí» äëÿ ïåðåæèâàíèÿíàðóøåíèéíèçêàÿS — ïàòèåíòû, èëè ñòðåññ-òîëåðàíòû: íèçêàÿ ñêîðîñòü ðîñòà, íåáîëüøèå ðàçìåðûèååíëîóñâèéóñèëåíèåóõóäøå í àðóíèøååóíèñëéîâèéøóäóõíèè — ðåçêî âûðàæåííûå ýäèôèêàòîðû, à òàêæå, ïîâèäèìîìó, ëþáûå âèäû, ñïîñîáíûå îáðàçîâûâàòü ãóñSòûå îäíîâèäîâûå ïîñåëåíèÿ, ò. å. ëîãè÷åñêèì îñíîâàíèåì äëÿ èõ âûäåëåíèÿ ÿâëÿþòñÿ íå âíåøíèå óñëîâèÿ,êàê ó Ë.Ã. Ðàìåíñêîãî, à ìîðôîëîãèÿ âçðîñëîãî ðàñòåRSCSíèÿ, êàê ó J.P. Grime, ïðè÷¸ì â îòëè÷èå îò ïîñëåäíåãî,CRSêîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü âèäîâ îíè âîâñå âî âíèìàíèåRCRCíå ïðèíèìàþò. Ïðè óõóäøåíèè óñëîâèé êîíêóðåíòíîåïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àþò âèäû, ñïîñîáíûå èõ ïåðåíîóñèëåíèå íàðóøåíèéñèòü — ïàòèåíòû.

Ñðåäè ïàòèåíòîâ àâòîðû âûäåëÿþòýêîòîïè÷åñêèå è ôèòîöåíîòè÷åñêèå. Ýêîòîïè÷åñêèåÐèñ. 2.23. Òðåóãîëüíèê Ãðàéìà.ïàòèåíòû ïðîèçðàñòàþò â ìåñòàõ, ãäå óñëîâèÿ ïëîõèC, R, S — îñíîâíûå òèïû æèçíåííûõñòðàòåãèé, CR, CS, RS, CRS — ïåðåñàìè ïî ñåáå, à ôèòîöåíîòè÷åñêèå — â ìåñòàõ, ãäåõîäíûå ìåæäó íèìè òèïû æèçíåííûõïëîõèå óñëîâèÿ ñîçäàþò ýäèôèêàòîðû-âèîëåíòû.  ìåñòðàòåãèé. Ïî Ìèðêèí è äð. (2001).ñòàõ, ãäå íàðóøåíèÿ óõóäøàþò óñëîâèÿ, ðàñòèòåëüíûéïîêðîâ îáðàçóþò ýêñïëåðåíòû. Ýòî îäíîëåòíèå (ðåæåìàëîëåòíèå) ðàñòåíèÿ ñ áîëüøîé ñåìåííîé ïðîäóêöèåé. Èõ ñåìåíà ïîïàäàþò â íåäàâíîíàðóøåííûå ìåñòà áëàãîäàðÿ âûñîêèì ðàññåëèòåëüíûì ñïîñîáíîñòÿì, èëè æå îíè óæåáûëè â ïî÷âå â ýòîì ìåñòå, äîæèäàÿñü ïîäõîäÿùèõ óñëîâèé.

Êðîìå íàñòîÿùèõ ýêñïëåðåíòîâ Á.Ì. Ìèðêèí ñ ñîàâòîðàìè (2002) âûäåëÿåò ëîæíûõ ýêñïëåðåíòîâ, êîòîðûå ïîñòîÿííîâõîäÿò â ñîñòàâ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, îáðàçîâàííûõ âèîëåíòàìè èëè ïàòèåíòàìè, íîâåãåòèðóþò â êîðîòêèå ïåðèîäû, êîãäà èìåþùèåñÿ ðåñóðñû ïî÷åìó-ëèáî íåäîñòóïíû äîìèíàíòàì. Ñþäà àâòîðû îòíîñÿò ðàñòåíèÿ, êîòîðûå îáû÷íî íàçûâàþò ýôåìåðîèäàìè èýôåìåðàìè: âåãåòèðóþùèå â ëèñòîïàäíûõ ëåñàõ äî ðàñïóñêàíèÿ ëèñòâû, â ïóñòûíÿõ â ïåðèîäû äîæäåé.G.J. Vermeij (1978) ñ÷èòàåò, ÷òî ëîãè÷åñêèìè îñíîâàíèÿìè äëÿ âûäåëåíèÿ òð¸õ òèïîâ ñòðàòåãèé ÿâëÿþòñÿ îñîáåííîñòè îêðóæàþùåé ñðåäû (ñóäÿ ïî òåêñòó — áëàãîïðèÿòíîñòü óñëîâèé, â ÷àñòíîñòè, èõ ñòàáèëüíîñòü) è òî, êàê âèäû ðåàãèðóþò íà íèõ.