И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 58

На рис. 2.23совмещены все данные и показана граница ареалов арктических и бореальных шель#фовых видов.Та же самая граница была нами получена на основе анализа распространенияиглокожих по данным А.А. Шорыгина (Рис. 2.24; Жирков, 2004, 2010). И здесь полу#2.

Общая биогеография175Рис. 2.20. Находки арктических шельфовыхвидов и границы их ареалов.В скобках — число использованных точек. Показа#ны изобаты 200 м и 500 м.Рис. 2.22. Сгущение границ ареалов.Рис. 2.21. То же, что и на рис. 2.20, нобореальных шельфовых видов.Рис. 2.23. Синперата.Заштрихованы области перекрывания ареалов.чена чёткая граница между арктическими и бореальными шельфовыми видами.Сравнение карт на Рис. 2.20 – Рис.

2.23 показывает, что область сгущения гра#ниц ареалов на самом деле, по#видимому, является областью допустимых положенийсинператы. Зона вместо линии получается из#за неточностей проведения границареалов отдельных видов. В частности, если метод А.А. Шорыгина (Рис. 2.19) пока#зывает широкую зону перекрывания ареалов арктических и бореальных видов, то ме#тод выделения конкретных биот на тех же данных (Рис. 2.24) показывает, что на боль#1762. Общая биогеографияРис. 2.24. Границы бореальных и арктическихшельфовых видов иглокожих и синперата (се#рым залит район частичного перекрыванияареалов).Бореальные виды: 1 — Brisaster fragilis, 2 — Hyppasteriaphrygiana, 3 — Pentagonaster granularis, 4 — Leptychasterarcticus, 5 — Psilaster andromeda, 6 — Plutonaster parelli,7 — Poraniomorpha hispida.Арктические виды: 1 — Chiridota laevis, 2 — Eupyrgusscaber, 3 — Icasterias panopla, 4 — Myriotrochus rincki,5 — Poraniomorpha tumida, 6 — Solaster glacialis.

ИзЖиркова (2004), по данным А.А. Шорыгина (1928).шей части Баренцева моря такого перекрывания нет. Более того, создается впечатле#ние, что местами ареалы арктических и бореальных видов даже не соприкасаются(по#видимому, из#за недостатка данных).Имеющиеся области перекрывания ареалов, вероятнее всего связаны с тем, чтоэтот метод выявляет в первую очередь границы провинций, т. е. групп ЦС. Другаяпричина — зоны перекрывания в открытом море расположены в акваториях со слож#ным рельефом: возможно здесь на самом деле нет перекрывания ареалов, а лишьсложная мозаика. К сожалению, данных для выявления такой мозаики недостаточ#но, а у тех, что есть координаты определены с большой погрешностью (по моемуопыту в рейсах — до 15`–30` и даже больше), поскольку в то время их определялисчислением, т. е.

оценкой положения судна по скорости его хода, известной скоро#сти течений и координатами положения судна, определёнными несколько дней на#зад в минуты редких просветов в облаках.Важно отметить, что синперата выявляется в результате анализа видов, предпо#читающих самые разные грунты (от ила до камней) и обладающих самыми разнымитипами питания (от фильтраторов до грунтоедов и хищников), т. е. она ни в коем слу#чае не является границей каких#либо групп видов со сходной биологией, а именнограницей ЦС.Дополнительным и неожиданным результатом оказалась необычайная стабиль#ность положения биогеографической границы во времени. На приведённых картахсуммированы данные, начиная с конца XIX в. За этот период, как хорошо известно,наблюдались периоды потепления и похолодания.

Согласно парадигме континуа#лизма, в периоды потепления ареал бореальных видов должен был уменьшаться, аарктических — увеличиваться, и наоборот. И действительно, имеется довольно мно#го работ, где это, казалось бы, показано (Книпович, 1921; Дерюгин, 1924; Несис,1960; Галкин, 1964, 1976, 1986, 1991 и др.). Однако, разное положение границ ареаловарктических и бореальных видов в различные периоды (потепления, похолодания)на карте неизбежно дало бы более или менее широкую зону перекрывания ареалов.На самом деле ничего подобного нет.

По#видимому, это связано с неправильной ин#терпретацией данных. Как показано выше, не существует точных методов проведе#ния границ ареалов. В работах, где анализировали распространение видов в Баренце#вом море, границы ареалов проводили по крайним точкам нахождения видов. Этотспособ, за редким исключением, даёт уменьшенные ареалы видов. Поскольку веро#ятность обнаружения вида зависит от его обилия, то при снижении обилия в данномместе, вид уже практически невозможно обнаружить, но это вовсе не означает, чтоего тут нет. На изменение абиотических условий в пределах экологической амплиту#2. Общая биогеография177ды ЦС (в данном случае — температуры) донные ЦС, имеющие многие черты паст#бищных, реагируют изменением относительного обилия их членов. Поэтому обнару#живаемые «пульсации» ареалов, судя по нашему анализу, вероятно, являются лишьотражением изменения частоты встречаемости этих видов в пределах их ареала, а несамих границ ареалов.

Границы между ЦС (т. е. биогеографические границы), как по#казывают наши данные, весьма устойчивы. По#видимому, для изменения их положе#ния необходимы гораздо более продолжительные климатические изменения, покрайней мере, существенно превосходящие по продолжительности время жизни осо#бей видов#доминантов, которое у видов макробентоса часто составляет многие годы,а у некоторых видов и десятки лет. Незначительные изменения абиоты, по всей веро#ятности, не столь существенны, поскольку ЦС, а не экологические амплитуды изу#чаемых видов, обычно определяют границы ареалов видов.

Виды же обычно способ#ны нормально развиваться и размножаться в условиях, значительно отличающихсяот существующих в их ареале.Недостатки метода:1. Отнесение видов к ценофильным и ценофобным в рамках метода субъектив#но, объективное разделение этих групп видов требует изучения состава ассоциаций.Такое изучение не может быть включено в данный метод как его составная часть,ибо, если ЦС будут изучены, мы уже будем иметь полную картину районирования, инеобходимость в использовании других методов отпадёт.Исследование проводят методом последовательных итераций.

Данный ме#тод — это первая итерация, поэтому отсеиваемые виды не ценофобы, а только «кан#дидаты» в них. Хотя, конечно, это может произвести впечатление подгонки результа#тов путём отсеивания не нравящихся данных. В какой#то мере от субъективностипредохраняет использование двух независимых критериев: (1) нет видов со сходны#ми ареалами и (2) нет видов с комплементарным ареалом. Из теории структурализмаследует, что ценофобы обычно удовлетворяют обоим критериям, а ценофилы — нет.Как дополнительный критерий ценофобности вида можно использовать дан#ные о его распределении. Мозаичность распределения свойственна и ценофильным,и ценофобным видам. Но ценофильные виды обильны в определённых ассоциациях= имеют высокую верность (встречаются обычно совместно в определённых ассоци#ациях, входящих в ту же ассоциацию), а сама ассоциация приурочена к определён#ным абиотическим условиям.

Ценофобные виды имеют малую верность и массовы вместах недавних нарушений или в районах, где ЦС не может нормально функциони#ровать. Поскольку нет оснований полагать, что различные ассоциации и сочетанияабиотических факторов отличаются частотой нарушений, связь ценофобных видов сабиотическими факторами и другими видами должна быть существенно ниже.2. В тех случаях, когда разные части биогеографического региона имеют сильноразличающиеся абиотические условия, существует вероятность разделения одногобиогеографического региона на два (примеры см. Разумовский, 1999: 417–419,446–448).3.

Проведение границы возможно только в районе, где встречаются специфиче#ские для контактирующих ЦС виды.4. Легче всего этим методом можно выделить регионы ранга провинции и вы#ше. Для выделения более мелких подразделений, в том числе непосредственно ЦС,необходим анализ распространения большого числа видов, но и в этом случае окон#чательное решение может быть сделано только после изучения сукцессий (методомвыделения ЦС — см. ниже).Примеры использования метода.

Метод широко использовал С.М. Разумовскийи его последователи (Разумовский, 1969, 1977, 1999; Разумовский, Лабунцова, 1969;Разумовский, Тихомирова, Богач, Карасёва, 1984; Лабунцова, 1969). В районирова#нии бентоса он использован нами впервые на разобранном выше примере распрост#ранения иглокожих и полихет Баренцева моря (Жирков, 2004, 2013), при проведениирайонирования Северного Ледовитого океана на основе распространения полихет2. Общая биогеография178(Жирков, 2001; Жирков, Леонтович, 2010), впрочем, ранняя работа К.Н. Несиса(1958) сделана скорее этим методом, нежели методом типизации ареала. Практичес#ки идентичный метод использовал К.В. Беклемишев (1969) при районировании пе#лагиали Мирового океана по распространению зоопланктона: «для биогеографичес#кого деления послужили не ареалы непосредственно, а обобщённые карты основныхтипов ареалов...

все ареалы каждой группы были нанесены на одну карту» (Беклеми#шев, 1969: 111). Отличие его метода состоит лишь в том, что он проводил не одну об#щую границу, а три: «а) за пределами которой нет ни одного нахождения видов, об#ладающих ареалом данного типа («0%»); б) по обе стороны от которой проходит рав#ное число границ ареалов («50%»); в) в пределах которой встречаются все виды с дан#ным типом ареала («100%», или «ядро» данной группы видов)» (Беклемишев, 1969:111).

Причиной того, что биогеографические границы в пелагиали приходится опре#делять статистически, является то, что поперёк границы происходит проникновениене только населения соседних регионов (как это идет на суше и в бентали), но и са#мого биотопа, а также то, что картина распределения течений меняется настолькобыстро, что имеющиеся данные не позволяют получить одномоментную картинураспределения видов. Приходится обрабатывать данные за сравнительно длитель#ный период времени, когда перемещение биогеографических границ в пространствестановится заметным.Примечание.

А.И. Кафанов (2005: 54) даёт принципиально иное описание ис#пользования метода, фактически подменяя определение ареала конкретной биоты,определением площади выявления (минимальная площадь, на которой можно обна#ружить все виды данной конкретной биоты).

Правомочность такой замены более чемсомнительна. В литературе часто приводят даже конкретные цифры площадей выяв#ления, а затем их сравнивают полагая, что сравнение списков территорий, равных«площади выявления», даст объективную биогеографическую картину. Подобныйподход основан на форме кривой зависимости числа обнаруженных видов от обсле#дованной площади. Эта зависимость в пределах ареала конкретной биоты должнавыходить на плато. Такая форма зависимости действительно следует из того факта,что число видов конкретной биоты имеет предел. При охвате исследованиями ареа#ла соседней конкретной биоты число обнаруженных видов вновь начнет расти.