И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов (1155769), страница 62
Текст из файла (страница 62)
При широком понимании1. Сильная зависимость результатов отвида (которого придерживается и авторстепени изученности распространения от#этой книги) обе флоры почти идентич#дельных видов и от размещения по регио#ны; с точки же зрения современныхнам таксономистов#дробителей и объеди#японских ботаников, большинствонителей. Важность данного недостатка рез#японских видов эндемично и, следова#ко усиливается в тех случаях, когда в каче#тельно, обе флоры весьма далеки друг отдруга» (Разумовский, 1999: 32).стве биогеографических регионов берутразные страны. Часто в одних странах пре#обладают дробители, в других — объединители. Сверх того, некоторые исследовате#ли, исходя из чувства патриотизма, стараются подчеркнуть уникальность своей стра#ны.
Так, после распада СССР эндемизм биот некоторых ранее входивших в негостран резко возрос.2. Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными.3. Пороговые значения степени различия регионов для разных рангов регионовзадают априорно: Briggs (1974) считал 10% эндемов достаточным для выделения от#дельной провинции.
Почему 10%, а не 9% или 11%? Впрочем Woodward (1856) считалнеобходимым 50%. Отсутствие биологического обоснования рубежных значенийприводит к субъективности получаемых результатов. К тому же необоснованно имнение о постоянстве этого рубежного значения.4. Вполне можно представить формирование ЦС вовсе без образования энде#мичных таксонов. Например, олиготрофные океанические районы абиссали полно#стью лишены эндемов, тем не менее А.Н. Миронов (1981) считает возможным рас#сматривать их как самостоятельные фаунистические регионы.
Очень немного (есливообще есть) эндемов в Скандинавской шельфовой провинции (см. Главу 5).5. С другой стороны, как показано в предыдущей главе, степень таксономичес#кого сходства/различия биот свидетельствует не только и, может быть, не столько обих генетических связях, сколько о различиях в условиях, где формировались сравни#ваемые биоты, а в случае изолированных ЦС — о числе исходных видов, из которыхформировалась данная ЦС.* Adoxaceae и Scheuchzeriaceae включают по одному широко распространённому болотномувиду (некоторые считают, что в Северной Америке и Евразии обитают разные, хотя и близкиевиды) Butomaceae, или сусаковые интродуцированы в Северной Америке.2.
Общая биогеография1906. В случае ЦС, состоящих из дискрет#ных участков — вершины подводных гор илихребтов (талассобатиаль), пресноводные во#доёмы, архипелаг, группа горных вершин илидолин и т. п. — группы с малыми рассели#тельными способностями могут образовы#вать эндемы в каждом участке (дарвиновскиевьюрки, гавайские цветочницы, жужелицы,бескрылые кобылки Conophyma, образующиев Средней Азии на каждом хребте свой вид),тогда как большая часть видов, образующихэту ЦС, общие. Экологическая роль эндемовотдельных участков ЦС может быть полно#стью идентичной.
Такие узколокальные эн#демы, замещающие друг друга в разных изо#лированных частях одной ЦС, следует учиты#вать при сравнении различных ЦС особымобразом, возможно, как один таксон. Про#стой арифметический подсчет даёт искажён#ное представление о специфичности ЦС,свидетельствуя скорее о том, что её ареал со#стоит из изолированных участков, нежели оИз 30 видов подрода жужелиц Carabusеё отличии как целого от других ЦС.(Archiplectes), обитающего лишь на за#Наоборот, в случае ЦС расположенныхпаде Большого Кавказа «большинствовдоль градиента (например, экватор–полюс)локализовано в очень ограниченныхизменения биот могут происходить плавно,участках… часто лишь на одном гор#что трудно отразить в иерархии, основаннойном массиве или отроге» (Крыжанов#ский, 2002: 10).на подсчёте числа эндемичных видов.Примеры использования метода.
Нали#чие или отсутствие эндемов очень часто такили иначе учитывают на качественном или количественном уровне. В некоторыхслучаях процент эндемов используют как основной критерий. Это делали при райо#нировании бентоса Мирового океана (Briggs, 1995), Мирового океана по головоно#гим моллюскам (Несис, 1982а, б), континентальных водоёмов по стрекозам (Белы#шев, Харитонов, 1981, 1983).«К этой группе относится множествобезареальных, в сущности, форм, воз#никающих в результате генетико#авто#матических процессов (дрейфа генов)в местностях, способствующих вре#менному расчленению видовых попу#ляций на изолированные небольшиеучастки.
Эти формы очень часто полу#чают в литературе видовой статус. Та#ково, например, большинство видовродов Erica, Gasteria и Haworthia и мно#гих родов Aizoaceae в Южной Африке,Ceanothus и Arctostaphylos в Калифор#нии, Hebe и Coprosma в Новой Зелан#дии, дуб Quercus и виды многих родовкактусов Cactaceae на Мексиканскомнагорье и т. п.
Все подобные центрывидообразования приурочены к горис#тым местностям, подвергающимся сдавних времен антропогенной эрозиии усиленно посещавшимся флориста#ми» (Разумовский, 1999: 41).Метод значимости биогеографических границПри использовании этого метода ранг биогеографического региона ставят в за#висимость от степени смены таксономического состава его биоты на границах.Использование метода. Сравнивают списки биот разных районов. Чем большеменяется состав биоты на границе данного региона, тем выше его ранг.Недостатки метода:1.
Сильная зависимость результатов от степени изученности распространенияотдельных видов.2. Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными.3. Часто конкретную зависимость степени различия регионов от степени сменыбиоты на границе задают априорно, например, 50% смена видов. Почему не 49% или51%? Отсутствие биологического и математического обоснования рубежных значе#ний приводит к высокой субъективности получаемых результатов и зависимости отстепени полноты изученности биот.В более совершенных модификациях метода рубежные значения степени сме#ны таксономического состава на границе не задают a priori, а определяют a posteriori(см.
Семёнов, 1982). Это полностью устраняет последний недостаток метода и дела#2. Общая биогеография191ет его вполне объективным иадекватным. К сожалению,остальные недостатки мето#да неискоренимы.Примеры использованияметода. Планктон Мировогоокеана (Беклемишев, 1982),бентос шельфа Южной Аме#рики (Семёнов, 1982) (Рис.2.32), млекопитающие юго#восточной Азии (Бобров,Неронов, 1995).Метод оценки сходствасписков выделенных ре(гионовБлизок к методу долиэндемичных таксонов. Реги#оны объединяют по степениих сходства.Использование метода.Степень сходства оцениваютс помощью индексов, ис#пользующих только фактынаходки или отсутствия ви#дов (Жаккара, Чекановско#го#Съеренсена и др.).
Индек#сы, использующие данныеРис. 2.32. Пример использования метода значимостипо обилию, биомассе, часто#биогеографических границ. По В.Н. Семёнову (1982).те встречаемости и т. п., дляВ числителе — число видов, имеющих в данном месте южнуюграницу ареала, в знаменателе — северную.этой цели непригодны.Особо следует сказать обессмысленности применения незаслуженно популярного в биогеографии индексаПрестона (Азовский, 2010).Классификацию регионов наглядно проводить методами кластер#анализа, воз#можны и другие методы. Вопрос об информативном содержании результатов, полу#ченных с помощью разного математического аппарата, рассматривают в несколькихработах (Неронов, 1980; Песенко, 1982; Кафанов, 2006). Анализ дискретности рас#пределения формальных показателей для определения ранга биогеографических вы#делов на конкретном, собранном в природе материале проведён E.M.
Hagmeier иC.D. Stults (1964) и В.Н. Семёновым (1982).Недостатки метода:1. Метод основан на предполагаемой прямой зависимости таксономическогосходства биогеографических регионов от их генетического родства. На самом деле,такое не всегда, а, возможно, и обычно не так. Если наличие общих таксонов указы#вает на источники таксонов для формирования биоты данного региона, то эндемич#ные таксоны свидетельствуют не только и даже может быть не столько о длительно#сти существования биоты как самостоятельной биогеографической единицы, сколь#ко о степени отличия условий, в которых она формировалась, от условий существо#вания донорских биот (см.
раздел «Скорость образования новых видов»). В то же вре#мя при сравнительно плавном изменении условий в пределах анализируемого райо#на (например, при группировке шельфовых районов, последовательно сменяющих2. Общая биогеография192друг друга вдоль берега), этот недостаток, вероятно, не сильно искажает действитель#ные генетические взаимоотношения регионов.2.
Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными. Хорошо извест#но, что многие виды иногда встречают за пределами их ареалов. Учёт таких находокприводит к сглаживанию различий биот. Положение сильно осложняется при срав#нивании биот, резко различающихся по таксономическому богатству: в этом случаесуществует реальная возможность включения малоразнообразной биоты в состав бо#лее разнообразной.3. Весьма субъективным моментом является критерий, по которому различиерегионов считается достаточным, чтобы их считать отдельными. Для придания кажу#щейся формализации часто используют пороговые значения, заданные априорно.Ещё S.P.
Woodward (1856) считал два региона разными, если по крайней мере 50% ихвидов различны. Почему 50%, а не 49% или 51%? Подобные рубежные значения нуж#даются в обосновании, но его, за редчайшим исключением, даже и не пытаются де#лать, вероятно, из#за очевидного отсутствия в нём какого#либо биологическогосмысла. Несомненно, что разделение биосферы на биогеографические регионыдолжно производиться на основе биологических особенностей. Для преодоленияэтого недостатка разработаны способы формализации (Семёнов, 1982), позволяю#щие избежать субъективизма и проводить границы по выявляемой дискретностизначений показателей сравнения. Надо отметить, что данные способы работают принебольшом числе сравниваемых районов. С увеличением этого числа,исходя из об#щих соображений, дискретность значений должна пропасть.Примеры использования метода.
Этим методом проводилось группировка райо#нов на основе распределения бентоса у Южной Америки (Семёнов, 1982), полихетСеверного Ледовитого океана (Жирков, 2001), млекопитающих Северной Америки(Hagmeier, Stults, 1964). Это стандартный метод, который использовали авторы «Фа#уны России» («Фауны СССР») и «Определителей по фауне России» («Определителейпо фауне СССР»).Биотагенетический методМетод структуралистов, основанный на анализе ЦС и их биот в целях выявле#ния их генетических связей, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
