И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 14

Ô. Ãóðüÿíîâà, Ë. À. Çåíêåâè÷, Â. È. Çàöåïèí, Ç. À. Ôèëàòîâà è äð.) èñïîëüçîâàòü ïðè ïðîâåäåíèè ðàéîíèðîâàíèÿ äàííûõ ïî êîëè÷åñòâåííîìó îáèëèþ âèäîâ. Ìîæåòáûòü, âïðî÷åì, ÷òî è íàì óäàëîñü âûäåëèòü òèïû àðåàëîâ òîëüêî èç-çà òîãî, ÷òî ïðèìåíÿåìàÿ ìåòîäèêà îïèðàåòñÿ íà àðåàëû öåíîôèëüíûõ âèäîâ. Öåíîôèëüíûå âèäû ïî îïðåäåëåíèþ äîëæíû ñîñòàâëÿòü îñíîâó äîííûõñîîáùåñòâ (íåíàðóøåííûõ), ò. å. âñòðå÷àòüñÿ ÷àñòî. Ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî èõ àðåàëû èçâåñòíû ëó÷øå, à âîñíîâó îáîáùåííûõ àðåàëîâ, åñòåñòâåííî, ïîëîæåíû íàèáîëåå õîðîøî èçó÷åííûå àðåàëû.Ðàñïðîñòðàíåíèå öåíîôèëüíûõ âèäîâ îãðàíè÷èâàåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü áèîòîé – ñîñåäíèìè áèîòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè.

Àáèîòà æå âëèÿåò ëèøü îïîñðåäîâàííî, èçìåíÿÿ êîíêóðåíòíûå ïðåèìóùåñòâà ðàçíûõ áèîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ äðóã ïåðåä äðóãîì.  îäèí áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ (öåíîòè÷åñêóþ ñèñòåìó) âõîäÿò âèäû ðàçíûõ òàêñîíîâ, ÷òî è îïðåäåëÿåò ñîâïàäåíèå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ñõåì, ïîñòðîåííûõ íà îñíîâå ðàçíûõ òàêñîíîâ.Ïðèâëåêàòü ãèïîòåçó î åäèíñòâå ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ, âõîäÿùèõ â îäèí áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ äëÿ îáúÿñíåíèÿ âîçíèêíîâåíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö (Ãîëèêîâ, 1982) áîëåå íå íóæíî.Ïîòåíöèàëüíûå àðåàëû öåíîôèëüíûõ âèäîâ ñ îäèíàêîâûìè àðåàëàìè ìîãóò ñîâïàäàòü, à ìîãóò íå òîëüêîíå ñîâïàäàòü, íî äàæå âåñüìà ñèëüíî îòëè÷àòüñÿ îò ãðàíèö èõ íàáëþäàåìûõ àðåàëîâ.

Ïîýòîìó òðåáîâàíèå î ñîâïàäåíèè ïîòåíöèàëüíûõ è ôàêòè÷åñêèõ àðåàëîâ âèäîâ (Ñòàðîáîãàòîâ, 1982) íåïðèåìëåìî; ýòî ñîîòâåòñòâèåâîçìîæíî òîëüêî äëÿ öåíîôîáíûõ âèäîâ, íî îíè-òî êàê ðàç è íå äàþò ëèíèé ñãóùåíèé ãðàíèö àðåàëîâ, ñòðîãîãîâîðÿ, èõ âîîáùå íå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü ïðè ïðîâåäåíèè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ.Òðåáîâàíèå î íàëè÷èè öåíòðà âèäîîáðàçîâàíèÿ äëÿ ïðèçíàíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî âûäåëà ñàìîñòîÿòåëüíûì (Íåñèñ, 1982) ñîîòâåòñòâóåò òðåáîâàíèþ î íàëè÷èè â ìèíèìàëüíîì áèîãåîãðàôè÷åñêîì âûäåëå ñîáñòâåí-33íîé öåíîòè÷åñêîé ñèñòåìû, ò.å.

ñîîòâåòñòâóåò èçëîæåííîé âûøå òî÷êå çðåíèÿ. Ñîîòâåòñòâóåò, îäíàêî íå ýêâèâàëåíòíî, ïîñêîëüêó öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ìîæåò áûòü îáðàçîâàíà áåç ôîðìèðîâàíèÿ ýíäåìè÷íûõ ýëåìåíòîâ(öåíòðà âèäîîáðàçîâàíèÿ). Ïîñêîëüêó íàëè÷èå-îòñóòñòâèå öåíòðà âèäîîáðàçîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ èíûì ëîãè÷åñêèìîñíîâàíèåì äëÿ âûäåëåíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ, îíî íå èñïîëüçóåòñÿ äàëåå äëÿ ýòîé öåëè.

Âìåñòå ñòåì, âûÿñíåíèå ïîëîæåíèÿ è “ìîùíîñòè” öåíòðîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ ìîæåò äàòü ìíîãî èíôîðìàöèè äëÿ âûÿñíåíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé áèîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ.Äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ áèîòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, ïî ìíåíèþ Ðàçóìîâñêîãî (1999), íóæíî íå âðåìÿ, à ïîÿâëåíèå ïðîñòðàíñòâà, äîñòàòî÷íî áîëüøîãî äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé öåíîòè÷åñêîé ñèñòåìû è íå ìîãóùåãî áûòü çàñåëåííûì íè îäíîé èç ñóùåñòâóþùèõ ñèñòåì (êàê èç-çà òîãî, ÷òî òàêèõ ñèñòåì íåò, òàê è èç-çàèõ èçîëèðîâàííîñòè). Âèäû, îáðàçóþùèå íîâóþ öåíîòè÷åñêóþ ñèñòåìó, ìîãóò ïðîèñõîäèòü èç ëþáîãî èñòî÷íèêà, íî, î÷åâèäíî, ÷òî áîëüøàÿ èõ ÷àñòü ïðîèñõîäèò èç ñîñåäíèõ ñèñòåì, êàê èñõîäÿ èç ôàêòà èõ ãåîãðàôè÷åñêîé áëèçîñòè, òàê è èç òîãî, ÷òî ýòè âèäû îáèòàþò â óñëîâèÿõ, íàèáîëåå áëèçêèõ ê âíîâü âîçíèêøèì.

Âîçíèêíîâåíèå áèîòè÷åñêîãî êîìïëåêñà â ìàñøòàáàõ ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè ïðîèñõîäèò ìãíîâåííî. Åäèíîæäû âîçíèêíóâ, öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà áëîêèðóåò äàëüíåéøóþ ýâîëþöèþ öåíîôèëüíûõ âèäîâ. Ñàìà ïî ñåáå öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ýâîëþöèîíèðîâàòü íå ìîæåò. Âîçíèêíóâ, îíà ñóùåñòâóåò â íåèçìåííîì âèäå, ïîêà îêðóæàþùèåóñëîâèÿ íå ïðåâûøàþò åå ýêîëîãè÷åñêóþ àìïëèòóäó, â ïðîòèâíîì ñëó÷àå îíà ðàçðóøàåòñÿ. “Î ïëàâíîì ýâîëþöèîíèðîâàíèè ... íå ìîæåò áûòü è ðå÷è” (Ðàçóìîâñêèé, 1999: 156).Áèîãåîãðàôè÷åñêèå ãðàíèöû äåòàëüíî èçó÷åíû íà ìåñòíîñòè â íåìíîãèõ ñëó÷àÿõ. Ôåäÿêîâ (1986) ïîêàçàë,÷òî â Áåëîì ìîðå íà ãðàíèöå ìåæäó áîðåàëüíûì è àðêòè÷åñêèì ðåãèîíàìè ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå âèäîâîãîðàçíîîáðàçèÿ è ïàäåíèå áèîìàññû ìîëëþñêî⠖ ò.

å., êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, íàáëþäàåòñÿ õðåñòîìàòèéíûéýôôåêò ýêîòîíà.Òèïû àðåàëîâÏðèâîäèìûå êàðòû òèïîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ â ïðåäåëàõ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà ïîñòðîåíû ïîîïèñàííîé âûøå ìåòîäèêå. Åñëè ýòî îñîáî íå îãîâîðåíî, íèêîèì îáðàçîì íå óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî âèä íå âñòðå÷àåòñÿ çà åãî ïðåäåëàìè, äàííûå ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ âèäîâ çà ïðåäåëàìè Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì íå ïðåòåíäóþò íà òó æå ñòåïåíü ïîëíîòû, ÷òî äàííûå ïî Ñåâåðíîìó Ëåäîâèòîìó îêåàíó, èáîîíè ïîëó÷åíû ïîïóòíî ïðè ïîäãîòîâêå äàííîé ðàáîòû.Ïðåäëîæåííàÿ êëàññèôèêàöèÿ àðåàëîâ ïðîâîäèëàñü ïî îäíîìó ëîãè÷åñêîìó îñíîâàíèþ: òðåõìåðíîé ãåîìåòðèè àðåàëà, ïðè ýòîì âñå îñè (ñåâåð-þã, âîñòîê-çàïàä, ãëóáèíà) ñ÷èòàëèñü ýêâèâàëåíòíûìè.

Ñëåäóÿ òðàäèöèè, â íàçâàíèå òèïà àðåàëà âõîäÿò äâà ýïèòåòà. Îäèí õàðàêòåðèçóåò ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà “ïî ãîðèçîíòàëè”(ïàíàðêòè÷åñêèé, àòëàíòè÷åñêèé, òèõîîêåàíñêèé è ò. ï.). Äðóãîé ýïèòåò õàðàêòåðèçóåò ðàñïðåäåëåíèå âèäà “ïîâåðòèêàëè” (ìåëêîâîäíûé, øåëüôîâûé, ãëóáîêîâîäíûé). Èñïîëüçîâàíèå äâóõ ýïèòåòîâ èìåþò òîëüêî è èñêëþ÷èòåëüíî îïèñàòåëüíûé õàðàêòåð.Íà êàðòàõ ïîêàçàíà èçîáàòà 500 ì, ïîñêîëüêó, êàê ïîêàçàíî íèæå, îíà äîâîëüíî õîðîøî ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöàìè øåëüôîâûõ è ãëóáîêîâîäíûõ ðåãèîíîâ.Íà âñåõ êàðòàõ, ïðèâåäåííûõ â ðàáîòå ÷åðíûìè êðóæêàìè ïîêàçàíû ïðîñìîòðåíûå íàìè íàõîäêè. Íà îòäåëüíûõ êàðòàõ áåëûìè êðóæêàìè ïîêàçàíû ëèòåðàòóðíûå äàííûå.

Ðàçìåð êðóæêîâ äëÿ óäîáñòâà ÷òåíèÿ êàðòûíåñêîëüêî âàðüèðóåò: íà êàðòàõ ñ íåáîëüøèì ÷èñëîì êðóæêîâ èõ ðàçìåð áîëüøå.Øåëüôîâûé ïàíàðêòè÷åñêèé – Ampharete borealis, A.vega, Amphicteis sundevalli, Bispira crassicornis, Brada incrustata,B. rugosa, B. strelzovi, Branchiomma arctica, Bushiella kofiadii,Clymenura polaris, Diplocirrus hirsutus, D. longisetosus, Euchonepapillosa, Marenzelleria arctia, M. wireni, Micronephthys minuta,Paranaitis wahlbergi, Pterocirrus slastnikovi, Scalibregma robusta,90°Scolelepis burkovskii, Spio theeli è äðóãèå.

Âèäû ñ ýòèì òèïîì àðåàëà øèðîêî (öèðêóìïîëÿðíî) ðàñïðîñòðàíåíû íà øåëüôå Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà, âíå åãî îíè ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ â ðàéîíàõ,íàõîäÿùèõñÿ ïîä âëèÿíèåì àðêòè÷åñêèõ âîä: âäîëü âîñòî÷íîãî75°ïîáåðåæüÿ Ãðåíëàíäèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè ïðèìåðíî äî Íüþôàóíäëåíäà.

Íàøèõ äàííûõ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ïîëèõåò â ýòèõðàéîíàõ íåäîñòàòî÷íî äëÿ ïðîâåäåíèÿ òàì ãðàíèöû ýòîãî òèïààðåàëà (ðàñïðîñòðàíåíèå àðêòè÷åñêèõ âèäîâ â âîäàõ Íüþôàóíä60°ëåíäà ïîäðîáíî ðàññìîòðåíî ðàíåå (Íåñèñ, 1962). Çà ïðåäåëàìèøåëüôà ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ òîëüêî â Íîðâåæñêîì ìîðå.

Èç ýíäåìèêîâ îêåàíà âèäû òîëüêî ñ ýòèì òèïîì àðåàëà âñòðå÷àþòñÿ â Áåëîììîðå.3490°75°60°90°75°Ýâðèáàòíûé ïàíàðêòè÷åñêèé – Pseudoscalibregmaparvum, Maldane arctica, Nicomache quadrispinata, Amage auricla,Amphicteis ninonae, Anobothrus laubieri, Polycirrus arcticus, Protula globifera, âîçìîæíî, íåêîòîðûå Macellicephalinae s.lato. Ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîé ãðóïïû âèäîâ â ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà èçâåñòíî íåäîñòàòî÷íî ïîëíî èç-çà ìàëî÷èñëåííîñòè äàííûõ ïî ãëóáîêîâîäíûì êîòëîâèíàì. Ïîýòîìó íàêàðòå ñëåâà ñâîáîäíûå îò òî÷åê íàõîäîê ïðîñòðàíñòâà â ãëóáîêîâîäíûõ êîòëîâèíàõ îáúÿñíÿþòñÿ îòñóòñòâèåì ìàòåðèàëà èç ýòèõìåñò, à íå îòñóòñòâèåì âèäîâ â ýòèõ ìåñòàõ.

 õîðîøî èçó÷åííûõãëóáîêîâîäíûé ðàéîíàõ (ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïðîá) îíè èìåþòñÿ: ñð. ñ ïðåäûäóùåé êàðòîé êîòëîâèíó Íîðâåæñêîãî ìîðÿ,ðàéîíû ê ñåâåðó îò Áàðåíöåâà è Êàðñêîãî ìîðåé è Ñåâåðíîé Çåìëè. Äîâîëüíî îáû÷íû íà øåëüôå, íî ïðèóðî÷åíû çäåñü ê æåëîáàì.

Ãðàíèöà àðåàëà ýòîé ãðóïïû â àòëàíòè÷åñêîì ñåêòîðå â îáùåì ñîâïàäàåò ñ ïðåäûäóùåé (îíè ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Ãðåíëàíäèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè ïðèìåðíîäî Íüþôàóíäëåíäà), êðîìå òîãî, ýâðèáàòíûå ïàíàðêòè÷åñêèå âèäû ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ â Íîðâåæñêîì æåëîáå Ñåâåðíîãî ìîðÿ.Ãëóáîêîâîäíûé ïàíàðêòè÷åñêèé – Nereis gracilis,Laonice blakei, Brada tzetlini, Polyphysia baffinensis, Grubianellaklugei, Jasmineira schaudinni, Potamethus malmgreni, Phyllochaetopterus bhaudi, âîçìîæíî, íåêîòîðûå Macellicephalinae s.lato. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî òèïà ïðàêòè÷åñêè ïîëíûì îòñóòñòâèåìíà øåëüôå. Êàê è âèäû ïðåäûäóùåé ãðóïïû, ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ âÍîðâåæñêîì æåëîáå Ñåâåðíîãî ìîðÿ, íî íå âñòðå÷åíû âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Ãðåíëàíäèè, Ëàáðàäîðà è Íüþôàóíäëåíäà,õîòÿ íåêîòîðûå è íàéäåíû â ìîðå Áàôôèíà.60°90°75°60°Ãëóáîêîâîäíûé âûñîêîàðêòè÷åñêèé.

Ýòîò òèï àðåàëàèìåþò íåìíîãèå âèäû. Îäíàêî îí õîðîøî î÷åð÷åí, ïîñêîëüêó âïðåäåëàõ ñâîåãî àðåàëà ýòè âèäû ìàññîâûå. Äîñòîâåðíî ê íåìóîòíîñÿòñÿ Melinnopsis arctica, Hyalopomatus claparedii, Protis arctica, Paradiopatra pauli è Chauvinelia arctica. Îñíîâíîå îòëè÷èåýòîãî òèïà îò ïðåäûäóùåãî ñîñòîèò â òîì, ÷òî íà áîëüøåé ÷àñòèàêâàòîðèè Íîðâåæñêîãî ìîðÿ îíè äîñòîâåðíî îòñóòñòâóåò (çà èñêëþ÷åíèåì ðàéîíà ìåæäó Èñëàíäèåé è ßí-Ìàéåíîì) è òåì áîëåå â Ñåâåðíîì ìîðå. Îòñóòñòâóþò íå òîëüêî ó âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Ãðåíëàíäèè, Ëàáðàäîðà è Íüþôàóíäëåíäà, êàê ïðåäûäóùèå, íî è â ìîðå Áàôôèíà.

Âîçìîæíî, ê ýòîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ èíåêîòîðûå Macellicephalinae s.lato, òàêæå íå îáíàðóæåííûå âÍîðâåæñêîì ìîðå, íî ýòè âèäû âñòðå÷àþòñÿ ãîðàçäî ðåæå è âÖåíòðàëüíîì áàññåéíå, ïîýòîìó îòñóòñòâèå â Íîðâåæñêîì ìîðåìîæåò áûòü îáúÿñíåíî èõ ðåäêîñòüþ.Ìåëêîâîäíûé ñêàíäèíàâñêèé. Âèäû ñ ýòèì òèïîì àðåàëà ðàñïðîñòðàíåíû â âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ øåëüôà âäîëü áåðåãàÑêàíäèíàâñêîãî è Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâ è â Áåëîì ìîðå è îòñóòñòâóþò â óäàëåíèè îò áåðåãà.

×èñëî âèäîâ ýòîé ãðóïïû ñóùåñòâåííî óáûâàåò íà ñåâåð è âîñòîê. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ýòî – àðòåôàêò, è ó Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà èõ îáèòàåò ãîðàçäî áîëüøå (âãðóïïàõ, ôàóíà êîòîðûõ ó Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà èçó÷àëàñü íåäàâíî, ÷èñëî âèäîâ ñ òàêèì òèïîì àðåàëà ó áåðåãîâ Êîëüñêîãîïîëóîñòðîâà ïðèìåðíî òî æå, ÷òî è ó áåðåãîâ Ñêàíäèíàâèè èëèäàæå áîëüøå). Ýòèì òèïîì àðåàëà îáëàäàþò ìíîãèåPhyllodocidae è Spirorbidae, Alitta virens, Micronephthys neotena,Branchiomaldane labradorensis, Pectinaria koreni, Amphitrite figulus, Baffinia hesslei, Fabricia è áëèçêèå ðîäà èç Sabellidae.3590°75°60°90°Øåëüôîâûé ïðèàòëàíòè÷åñêèé.  ïðåäåëàõ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà âèäû ñ ýòèì òèïîì àðåàëà ðàñïðîñòðàíåíû â Íîðâåæñêîìè Áàðåíöåâîì ìîðÿõ, îáû÷íî òîëüêî â þæíîé è çàïàäíîé åãî ÷àñòÿõ.Î÷åíü íåìíîãèå âèäû ýòîé ãðóïïû çàõîäÿò â Áåëîå ìîðå.