Диссертация (Морфофункциональное обоснование адаптационной пластичности селезёнки животных), страница 5

Купера (1980), селезѐнка рептилий как органгемопоэза имеет уникальное строение. Хотя в селезѐнке ещѐ нет полногоразделения на красную и белую пульпу, но все, же иногда встречаютсяотдельные более светлые области, в них находятся ретикулярные клетки,окаймляющие артериолы. В темных участках вокруг узких кровеносныхлакун, заполненных эритроцитами, располагаются макрофаги и плотныескопления лимфоцитов, что отдалѐнно напоминаетбелую пульпумлекопитающих.В отношении эволюционного развития иммунной функции селезѐнкивыявлено, что у костистых рыб она является одним из основных органовгемоиммунопоэза (López-Ruiz A., Esteban M.A., Meseguer J., 1992; Álvarez F.,Flaño E., Castillo A.

et al., 1996; Hunt L.R., Rice C.D., 2008). У земноводныхселезѐнка, как и у рыб, является главным органом генерации В-лимфоцитов(Smith B.J., Smith S.A., Tengjaroenkul B. et al., 2000; Lovy J., Wright G.M.,SpeareD.J.,2008).Укитообразныхиммуннаясистемасчитаетсяредуцированной (Колесса О.В., Кавцевич Н.Н., Кирпичникова С.А. и др.,1986; Романов В.В., Герасимова Т.Н., 1990). Возможно, в процессефилогенеза у китообразных, обитающих в почти беспатогенной средеМирового океана, иммунная система не получила своего развития, как уназемных животных, о чѐм свидетельствует гистоструктура органа: вфолликулах селезѐнки Т- и В-зоны не выявляются, в красной пульпе малолимфоцитов, отсутствуют плазмоциты, и функционально орган является неактивным (Сыкало А.И., 1986). По мнению А.В.

Яблокова, В.М. Белькович,В.И. Борисова (1972), белухи являются самыми стресснеустойчивымиживотными.25Эволюция селезѐнки птиц и млекопитающих шла параллельнымипутями,чтоопределилообщностьеѐструктурнойорганизацииифункционирования. У птиц и млекопитающих через селезѐнку проходятосновные пути циркуляции крови, еѐ структурные элементы и лимфоидныеобразования формируют муфтозоны, где происходит фильтрациия иочищение крови от погибаюших клеток, генетически чужеродных структур(Селезнев С.Б., 2000). В то же время в эволюционном развитии селезѐнкимежду птицами и млекопитающими имеются существенные различия.У птиц впервые в селезѐнке появляются четко обособленныезародышевые центры эритропоэза. Стволовые клетки центра белой пульпы впервую очередь дифференцируются в лимфоидные элементы, а затем и вдругие клетки крови. У птиц селезѐнка относится к основным органамиммунитета, хотя лимфатические узелки органа развиты слабо, но в нихпрослеживается более четкое разделение Т- и В-зависимых зон в сравнениис млекопитающими (Jeremy L.J., 1994).Селезѐнка млекопитающих – непарный орган, расположенный вбрюшной полости, в левом подреберье на большой кривизне желудка, а ужвачных – на рубце, еѐ развитие происходит из мезенхимы в брыжейкекишечника,какиубольшинстваживотныхрядомсжелудком,первоначально в эмбриогенезе выполняет кроветворную функцию, а послерождения – миелоидную (Хэм А., Кормак Д., 1983; Ромер А., Парсонс Т.,1992; Wysocki A., Winiarski M., 1999).У примитивных млекопитающих селезѐнка – главный орган гемопоэза,внейпроходитцитодифференцировкаэритробластов,гранулоцитов,мегокариоцитов (Tanaka Y., 1990).

У млекопитающих эритропоэз в органенаблюдается только у ластоногих или при некоторых патологическихсостояниях организма (Schumacher U., Welsch U., 1987).В селезѐнке млекопитающих от гемопоэза остаются лимфоидныевлагалища по ходу пульпарных артерий, в ретикулярной строме красной26пульпы происходит фагоцитоз отработанных эритроцитов (Наточин Ю.В.,1967; Галактионов, В.Г., 2005).У человека закладка селезѐнки происходит к концу четвертой недели взадней стенке сальника, вблизи большой кривизны желудка. На 10 – 28неделе формируется стромальное микроокружение органа – капсулы итрабекул, а позднее (к седьмому месяцу внутриутробного развития) –паренхимы, которая дифференцируется на белую и красную пульпу (ShaikHussain Saheb , Subhadra Devi Velichety, Haseena S., 2014).Таким образом, в процессе эволюции животных по мере усложнениястроения и функций организма возрастала специфическая иммунологическаяреактивность селезѐнки птиц и млекопитающих, вбирая в себя в ходеисторического развития иммунные формы защиты от одноклеточных формпростейших до высших позвоночных животных.1.3 Васкуляризация селезѐнкиКровоснабжение селезѐнки осуществляет самая крупная ветвь чревногоствола – селезѐночная артерия (a.

leinalis), изучению которой посвященыработыМаталасова В.П.(1975), Lewis, D.J. (1957), Kaufman S. (1992),Hamza S.M., Kaufman S. (2009).Кроме основных кровеносных сосудов, селезѐнку животных экстра- иинтраорганноваскуляризуютдополнительныеветви,отходящиеотокружающих еѐ органов (Миняев Г.И., 1958; Бабкина В.И., 1972; Гланц Р.М.,Рожинский М.М., 1973; Smalwood J.E., Sis R.F., 1973; Saku M., NordenströmJ., Börjesson B., 1976; Rays M.A.A., Dayoub M.C.O., Orsi, A.M. et al., 1981;Rays M.A.A., 1982; Witte C.L., Witte M.H., 1983; Valentine J.R., Rossi M. B.,Myers S.I. et al., 1993).Селезѐночная артерия, направляясь к селезѐнке, отдает сосуды кблизлежащим органам, в самом еѐ начале отходят: диафрагмальная,каудальная артерия поджелудочной железы, каудальные желудочные ветви,дорсальная брыжеечная и печеночная артерии.

Далее – несколько артерий к27поджелудочной железе и коротких артерий к желудку. В конечном отделе отосновного ствола селезѐночной артерии, от еѐ ветвей первого и второгопорядков отходят артерии: к желудку, каудально к поджелудочной железе ижелудку, левая желудочно-сальниковая – к ободочной кишке и большомусальнику ( Садыкова Н.Н., 2014; dа Cunha J.E., Machado M.C., Penteado S. еtal., 2000; Kawano Y., Onda M., Tajiri T.

еt аl., 2002; Mineta S., Yoshida H.,Mamada Y. еt al., 2005; D'Albuquerque L.A.C., Gonzalez A.M., Letrinda R.F. etаl., 2007).Изучение интраорганных отделов селезѐночной артерии позволилосоздать схемы разделения селезѐнки на зоны и сегменты, имеющие большоезначение в разработке и проведении оперативных вмешательств (резекции) сприменением сберегательного хирургического лечения заболеваний илиповреждений органа, наложения межсосудистых анастомозов (Bednarova Z.,Malinovsky L., 1988).

При рассмотрении сегментарной структуры селезѐнкинеобходимо учитывать еѐ форму, величину, топографию (синтопию), так каких вариабельность влияет на изменение интраорганного русла органа.Мнения исследователей по сегментарному строению селезѐнки внаименовании крупных артериальных участков довольно разноречивы: однипредлагают разделять орган на зоны или доли и сегменты, другие – только насегменты (Петров П.П., 1953; Хрусталев А.Д., 1960; Антипов Е.Е., 1973;Баранов В.Н., 1974; Орлов М.Н., 1987; С1аusеn Е., 1958; Gupta C.D., GuptaS.C., Arora A.K. еt а1., 1976; Suzuki T., Furusato M., Takasaki S.

et al., 1977;Mikhail Y., Kamel R.N., Nawar N.Y. et а1., 1979; Gupta S.B., Gupta S.C.,Gupta C.D., 1981; Sierocinska K., 1982; Voboril Z., 1982; De Marzo V., ZanoliP.G., Coppi F., 1983; Foz Filho R.P.P., Martin B.W., Lima A.R. еt al., 2013).Разногласия в основном обусловлены тем, что некоторые авторы кромеветвей первого порядка селезѐночной артерии, считали ветви второгопорядка, или включали в общий счет ветви, отходящие к соседним органам.Использование спленорентгенорграфии, по мнению Z. Vobořil (1982),M.K.

Ocal, I. Takci (1991), позволяет устанавливать четкие границы между28внутриорганными сосудами (артериями и венами) селезѐнки, что даетвозможность выделять более мелкие сегменты органа.Ветви селезѐночной артерии могут формировать многообразные имногочисленные экстра- и интраорганные анастомозы (коллатеральные пути)между собой и с артериями, кровоснабжающими близлежащие органы(желудочными, кишечными, межреберными, поясничными и др.). Основнаяфункция экстраорганных анастомозов – обеспечение притока крови кселезѐнке в случае патологии самой артерии или еѐ сосудов.

По характеруорганизации различают анастомозы: внутрисистемные – объединяющиемежду собой ветви селезѐночной артерии, межсистемные – соединяющие еѐбоковые ветви с кровеносными сосудами соседних органов.Крупные коллатерали в основном отмечаются в области воротселезѐнки, сформированные основным стволом и отдельными сосудамиселезѐночной артерии между дорсальными и вентральными ветвями,основным стволом и ветвями первого или второго порядков, дорсальной иливентральной ветвью и ветвями первого порядка, ветвями первого и второгопорядков, основным стволом и левой желудочно-сальниковой артерией.Иногда образуются протяженные анастомотические дуги или аркады(Назыров Ф.Г., Акилов X.А., Девятов А.В.

и др., 2002; Wobbes N., van derSluis R.F., Lubbers E.C., 1984; Machalek L., Holibkov A., Tuma J. et al., 1998;Holibková A., Machálek L., Laichman S. et al., 2001).Сосуды селезѐночной артерии и вены в области ворот селезѐнкиформируют сосудистую ножку. Многообразие форм селезѐнки животных ивидовая вариабельности расположения кровеносных сосудов в области воротизменяют структуру сосудистой ножки.

Различают рассеянную форму, прикоторой составляющие сосудистой ножки находятся на значительномрасстоянии друг от друга, компактную – когда стволы селезѐночной артериии сосуды одноимѐнной вены располагаются близко друг к другу, исмешанную – занимающую промежуточное положение между ними. Чаще29встречается рассеянная форма, реже – компактная и смешанная (Alcamo I.E.,Bergdahl J., 2003; Brendolan A., Rosado M.M., Carsetti R. et al., 2007).По мнению А.П.Сорокина, Н.Я. Полянкина, Я.И. Федонюка (1989),существует определѐнная статистически достоверная зависимость междуформой селезѐнки, структурой еѐ сосудистой ножки и количествоминтраорганных ветвей селезѐночной артерии.