Диссертация (Элиминация и эндорепликация геномов в ходе гаметогенеза у межвидовых гибридных лягушек комплекса pelophylax esculentus), страница 9

esculentus (Uzzell et al., 1977). Анализ механизмов поддержаниятакой системы показал, что самцы P. esculentus производят гаплоидные гаметы только сгеномом P. lessonae, только с геномом P. ridibundus или смесь гаплоидных гамет с геномамиP. ridibundus и P. lessonae (Uzzell et al., 1977). Феномен, связанный с формированием смесисперматозоидов, часть из которых содержит геном P. ridibundus, а часть – геном P. lessonae,был обнаружен у самцов из других популяционных систем типа R-E и получил названиегибридная амфиспермия (Vinogradov et al., 1991). В других популяционных системах типаR-E были обнаружены триплоидные самцы с генотипом LLR, которые обитают с особямиP. ridibundus обоих полов. Такие самцы производят диплоидные гаметы с двумя геномамиP. lessonae, которые после оплодотворения могут дать начало триплоидным гибридам(Uzzell et al., 1977; Tunner, Heppich-Tunner, 1992; Brychta, Tunner, 1994; Tunner, 1994;Rybacki, Berger 2001).Таким образом, большинство популяционных систем типа R-E не являютсяинвертированными системами типа L-E.

В гаметогенезе гибридов из популяционныхсистем типа R-E было обнаружено большее количество отклонений, что ведет к болеевысокому уровню анеуплоидных гамет и увеличенному уровню стерильного потомства посравнению с особями из популяционных системам типа L-E (Боркин и др., 2005; Uzzell etal., 1977; Tunner, Heppich-Tunner, 1992; Biriuk et al., 2016). Об увеличенном уровне40отклонений от канонического гибридогенеза также свидетельствует высокая частотарекомбинации между геномами P. ridibundus и P. lessonae, проходящая в гаметогенезегибридных лягушек (Uzzell et al., 1977).Популяционные системытипа R-E, вкоторыхдиплоидныеP. esculentusпредставлены особями обоих полов, а также триплоидными формами, встречаютсяотносительно редко. Было обнаружено несколько таких центров: на северо-западе Польши,северо-востоке Германии, на острове Борхольм в Дании, а также Восточной Украине(Günther, 1983; Rybacki, 1994a, b; Rybacki, Berger, 2001).

Для популяционных систем типаR-E из центральной Европы установлено, что диплоидные самцы P. esculentus, которыеживут в таких популяциях, формируют гаплоидные гаметы с геномами L и R (Günther,1983).К одним из малоизученных популяционных систем с комплексной структуройможно отнести популяционные системы, обнаруженные на территории ВосточнойУкраины в бассейне реки Северский Донец (Боркин и др., 2005; Шабанов и др., 2006;Шабанов и др., 2009; Borkin et al., 2004; Hoffmann et al., 2015; Biriuk et al., 2016).

В составпопуляционных систем в этом регионе входят особи только одного родительского видаP. ridibundus, а также диплоидные P. esculentus, триплоидные P. esculentus (с генотипамиLRR и LLR) и даже одиночные тетраплоидные особи P. esculentus (с генотипами LLRR). Внекоторых популяционных системах в составе этого центра триплоидные гибридысоставляют от 20 до 76% всех особей (Шабанов и др., 2006; Коршунов, 2009; Borkin et al.,2004). Следует отметить, что диплоидные и триплоидные гибриды представлены особямиобоих полов (Боркин и др., 2005; Шабанов и др., 2006). Таким образом, популяционныесистемы, обнаруженные на территории Восточной Украины, по своему составунапоминают популяционные системы типа L-E. Интересно, что эти популяционныесистемы значительно удалены от других центров возникновения триплоидов, ихарактеризуются большим количеством триплоидов с генотипом RRL, по сравнению с LLR,которые обнаруживаются в центральноевропейских популяционных системах (Шабанов идр., 2006; Шабанов и др., 2009; Borkin et al., 2004; Hoffmann et al., 2015; Biriuk et al., 2016).Кроме популяционных систем типа R-E, в Восточной Украине обнаружены популяционныесистемы,представленныетолькогибриднымиформамиразличнойплоидности(популяционные системы типа Е) (Шабанов и др., 2006; Шабанов и др., 2009; Borkin et al.,2004).До сих пор о механизмах поддержания и воспроизводства в популяционныхсистемах типа R-E, представленных диплоидными и триплоидными гибридами обоих41полов, а также о составе гамет, производимых различными формами гибридов известноочень мало (Шабанов и др., 2006; Боркин и др., 2005; Graf, Polls-Pellaz, 1989; Plötner, 2005).1.2.3.3.

Популяционные системы типa E-R-LНаряду с популяционными системами типа L-R, где оба родительских вида обитаютбез формирования гибридов, существуют также популяционные системы, где происходитвозникновение диплоидных гибридов. Популяционные системы, в которых совместнообитают P. lessonae, P. ridibundus и P. esculentus, обнаружены в Германии, Нидерландах,юго-западной и юго-восточной европейской части России, Чехии, Польше, Румынии, всеверной части Сербии, Украине и Венгрии (Лада, 2003; Лада и др., 2011; Свинин и др.,2013; Plötner, 2005).

До сих пор не известно, каким образом происходит воспроизводстводиплоидных гибридов: гибридогенетически с одним из родительских видов или гибридывозникают каждый раз заново в результате скрещивания P. lessonae и P. ridibundus.Вероятно, также возможны оба варианта в пределах одной популяционной системы.Считается, что популяционные системы типa E-R-L, где гибриды размножаютсягибридогенетически, зачастую являются временными, так как происходит постепенноевытеснение гибридами одного из родительских видов. В тех популяционных системах, гдедоля P.

esculentus незначительна, гибриды, вероятно, являются результатом первичныхскрещиваний P. lessonae и P. ridibundus. В таких случаях гибридные лягушки, как правило,не способны размножаться с помощью гибридогенеза (т.е. не способны элиминировать иэндореплицировать геномы) и не производят гаметы (Günther et al., 1991; Plötner, 2005).Сложность в определении популяционных систем такого типа заключается в том,что один из родительских видов может регулярно выщепляться в результате гибридолизаот скрещиваний двух гибридных лягушек, производящих одинаковые клональные геномы(например, особи P.

ridibundus в популяционных системах типа L-E, где гибриды могутпередавать геном R). Однако такие гибридолизные формы не оказывают существенноговклада в поддержание популяционных систем, так как зачастую они характеризуютсязначительными нарушениями развития (Christiansen et al., 2005; Plötner, 2005; Christiansenet al., 2009).1.2.3.4 Популяционные системы типa EПопуляционные системы, которые состоят исключительно из гибридных особей,описаны в Дании, Германии, Франции, Латвии, Нидерландах, Польше, Швеции, Чехии,42Словакии, России, Украине (Borkin et al., 2004; Christiansen et al., 2005; Plötner, 2005; Arioli,2007; Christiansen et al., 2009; Arioli, 2010; Hoffman et al., 2015).

Такие популяционныесистемы могут формироваться в изолированных водоемах, при вытеснении гибридамиодного из родительских видов (Plötner, 2005). Однако в большинстве случаев такиепопуляционные системы являются неустойчивыми и быстро деградируют. Кроме того внекоторых частях ареала формируются популяционные системы, которые характеризуютсяне полной генотипической или половой структурой. Такие популяционные системы,обнаруженные возле Зерран (восточная Германия), а также Восточной Словакии, состоятиз диплоидных самок с генотипом RL и триплоидных самцов с генотипом LLR (Berger,Günther, 1988; Mikulicek, Kotlik, 2001).

Согласно данным аллозимного анализа, такие самкии диплоидные самцы производят только гаметы с одинарным набором хромосомP. ridibundus, в то время как самцы с генотипом LLR производят сперматозоиды,содержащие двойной или одинарный набор хромосом P. lessonae (Mikulicek, Kotlik, 2001).Тем не менее, наиболее распространенные и стабильные популяционные системывключают обе формы триплоидов и диплоидных гибридов, представленных самцами исамками (Christiansen et al., 2005; Plötner, 2005; Arioli, 2007; Christiansen et al., 2009; Arioli,2010; Hoffman et al., 2015). Кроме того, в некоторых таких популяционных системахобнаружены тетраплоидные особи (RRLL), как в единичных экземплярах, так и вколичестве около 5% (Borkin et al., 2004; Arioli, 2007, 2010).

Популяционные системы,представленные различными формами гибридов, встречаются даже за пределами ареаловродительских видов, как например Дания и Швеция. Несмотря на то, что родительскиевиды также могут возникать в результате гибридолиза, они не дают существенного вкладав поддержание этих популяционных систем (Christiansen et al., 2005; Arioli, 2007;Christiansen et al., 2009; Christiansen, Reyer, 2009; Arioli, 2010).Для популяционных систем Дании и Швеции показано, что лягушки с генотипомLLR обоих полов производят гаметы с геномом P. lessonae, в то время как особи cгенотипом LRR производят гаметы с геномом P. ridibundus.

Таким образом, триплоидымогут заменять родительский вид, производя рекомбинантные гаплоидные гаметы. Вбольшинстве популяционных систем гибриды с генотипом LLR распространены несколькочаще, чем гибриды с генотипом RRL, так как эти популяционные системы, очевидно,произошлиотпопуляционныхсистемтипаL-E.Диплоидныесперматозоиды,производимые диплоидными гибридными самцами, также могут вносить вклад ввозникновение триплоидных животных в некоторых популяционных системах. Однакозачастую диплоидные самцы производят гаплоидные гаметы с геномом R. Оплодотворение43диплоидныхяйцеклетокдиплоиднымисперматозоидами,вероятно,приводитквозникновению тетраплоидных животных (Plötner, 2005; Christiansen et al., 2005; Arioli,2007; Christiansen et al., 2009; Christiansen, Reyer, 2009; Arioli, 2010).Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (P.