Диссертация (Элиминация и эндорепликация геномов в ходе гаметогенеза у межвидовых гибридных лягушек комплекса pelophylax esculentus), страница 6

Однако, наиболее вероятной для большинства гибридных животныхсчитается эндорепликация генома (Stenberg, Saura, 2009; Neaves, Baumann, 2011). Этоудвоение генома у большинства клональных животных происходит премейотически,однако у гибридных палочников из рода Bacillus эндорепликация происходит в пахитене.При этом в результате эндорепликации генома кроссинговер происходит только междуидентичными копиями хромосом (Macgregor, Uzzell, 1964; Tinti, Scali et al., 1992, 1993; Itonoet al., 2006; Lutes et al., 2010).

Эндорепликация в гаметогенезе межвидовых гибридоврассматривается как одна из важных предпосылок полиплоидного видообразования(Stenberg, Saura, 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013).Кроме эндорепликации генома автомиксия может происходить в результате слиянияпродуктов мейоза на разных этапах (от слияния полярных телец друг с другом до слияниядвух гамет). Такой тип размножения характерен в основном для клональных форм негибридной природы, у которых возможно нормальное осуществление мейоза (Stenberg,22Saura, 2009).

Однако такой тип размножения также встречается у гибридных палочниковрода Bacillus, размножающихся с помощью партеногенеза. У межвидовых гибридовпалочников в редукционном делении мейоза все хромосомы одного из родительских видоввыделяются в ооцит первого порядка, который потом сливается с яйцеклеткой, чтопозволяет восстановить диплоидность яйцеклетки (Marescalchi et al., 1991).При апомиктическом способе воспроизводства существенные черты мейозаотсутствуют, так, например, отсутствует редукционное деление, в результате чего мейозпрактически не отличим от митоза. Гомологичные хромосомы не формируют пары ипроисходит только одно деление ооцита (Cimino, 1972; Stenberg, Saura 2009).

Длятриплоидных гибридных карасей показано, что этому делению может предшествоватьстадия, в которой формируется необычное триполярное веретено деления, к которому,однако, не прикрепляются кинетохоры хромосом. В результате клетка быстро переходит ковторому делению, в ходе которого происходит расхождение хроматид в две дочерниеклетки (Yamashita et al., 1993). В результате апомиктического размножения геном материпередается без изменений. Апомиктический способ воспроизводства обнаружен у многихклональных и полуклональных форм животных, в том числе негибридной природы(Stenberg, Saura 2009; Stenberg, Saura, 2013).1.1.3.2.

Элиминация генома необходима для воспроизводства некоторыхмежвидовых гибридов животныхИзбирательная элиминация генома обнаружена у ряда организмов при клептогенезе,андрогенезе и гибридогенезе, и включает удаление либо целого родительского генома, либоего части. Для нормального развития и формирования гамет геномная элиминация должнасопровождаться другими изменениями в ходе гаметогенеза, характерными для автомиксииили апомиксии (Cimino, 1972; Tunner, Heppich, 1981; Komaru et al., 1998, 2000; Bogart et al.,2007; Stöck et al., 2012). Рассмотрим подробнее наиболее характерные примерыизбирательной элиминации генома в ходе гаметогенеза.Естественный андрогенез обнаружен только у некоторых видов кипарисов(Cupressus), двустворчатых моллюсков рода Corbicula и палочников из рода Bacillus. Приестественном андрогенезе происходит удаление материнского генома, в то время какразвитие происходит за счет отцовского генома (Mantovani et al., 1992; Tinti, Scali, 1996;Komaru et al., 1998, 2000).

Однако только для межвидовых гибридных моллюсков из родаCorbicula показано, что удаление материнского генома происходит посредством23формирования двух вторых полярных телец, которые образуются после оплодотворения(Komaru et al., 1998).Клептогенез представляет механизм воспроизводства гибридов, связанный судалением целого или части генома одного из родительских видов (Bogart et al., 2007).Клептогенез является чрезвычайно успешным и обнаружен у более 20 форм гибридов,которые включают диплоидных, триплоидных и тетраплоидных гибридов, образующихсяв результате скрещиваний 4 разных видов североамериканских саламандр из родаAmbistoma (Bogart et al., 2007; Bi et al., 2008). Гибридогенетические самки в результатепремейотической эндорепликации генома формируют яйцеклетки с набором хромосом,идентичным соматическим клеткам (Macgregor, Uzzell, 1964).

После оплодотворения такойяйцеклетки сперматозоидом самца родительского вида может произойти активацияяйцеклетки и последующее развитие посредством гиногенеза или интеграция геномасперматозоида, которая приведет к увеличению уровня плоидности.

Кроме того, геномсперматозоида может частично или полностью заменить гомологичный геном внередуцированной яйцеклетке. Таким образом, скрещиваясь с самцами разных видов,гибридные самки постепенно меняют генетическую композицию каждого из своих геномов(Bogart et al., 1989; Elinson et al., 1992; Bogart et al., 2007).Другим способом воспроизводства межвидовых гибридов, для которого характерноудаление генетического материала, является гибридогенез.

Такой способ размноженияобнаружен у растений из рода Oenothera, палочников рода Bacillus, рыб из родовPoeceliopsis и Hypseleotris, а также земноводных из рода Pelophylax (Tunner, 1973;Mantovani et al., 1992; Tinti, Scali, 1992; Vrijenhoek, 1994; Schmidt et al., 2011).Гибридогенетическое размножение включает обязательную элиминацию генома одного изродительских видов в клетках зародышевой линии, что позволяет предотвратить конфликтхромосом разных родительских видов в мейозе.

После элиминации генома в клеткахзародышевой линии гибридов оставшийся геном проходит раунд эндорепликации, послечего вступает в нормальный мейоз с формированием гаплоидных гамет (Tunner, 1973;Tunner, Heppich-Tunner, 1991; Mantovani et al, 1992; Tinti, Scali, 1992, 1993). Угибридогенетической формы Poeciliopsis monacha-lucida отсутствует этап эндорепликациигенома, и оставшийся после элиминации геном проходит мейоз без редукционного деления,что позволяет сформировать гаплоидные гаметы (Cimino, 1972).

У гибридных палочниковрода Bacillus этап эндорепликации предшествует элиминации генома и происходит впахитене, в то время как элиминация генома осуществляется в момент первогомейотического деления (Tinti, Scali, 1992; 1993). Однако во всех этих примерах геном24только одного родительского вида передается в ряду поколений гибридов. Гибридностьвосстанавливается в каждом последующем поколении в результате скрещиваний гибрида скомплементарным родительским видом.

Таким образом, гибридогенетические формы ещеназывают гаметными паразитами, так как они могут воспроизводиться, как правило, содной из родительских форм (Tunner, 1973; Mantovani et al., 1992; Vrijenhoek, 1994; Schmidtet al., 2011). Следует отметить, что в основном гибридогенетические животныепредставлены самками, которые используют геном самцов для восстановлениягибридности, однако элиминируют отцовский геном во время гаметогенеза. Исключениемявляются представители зеленых лягушек из комплекса P. esculentus, у которыхзависимость удаляемого генома от пола не была обнаружена (Graf, Polls-Pelaz, 1989; Plötner,2005; Christiansen, Reyer, 2009).Элиминация одного из родительских геномов также встречается и у триплоидныхгибридных животных.

Данных по гаметогенезу триплоидных животных достаточно мало.Однако для некоторых видов показано, что в ходе триплоидного гибридогенеза обычнопроисходит удаление генома, представленного одной копией, в то время как два другихгомологичных генома проходят нормальный мейоз (Günther, 1983; Alves et al., 1998; Saitohet al., 2004; Crespo-Lopez et al., 2006; Morishima et al., 2008; Christiansen, Reyer, 2009; Stöcket al., 2012).Геномная эндорепликация и элиминация были обнаружены при изучениигибридогенеза, а также триплоидного гибридогенеза у межвидовых гибридов P.

esculentus.1.1.4. Комплекс зеленых лягушекКомплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex),представляет наиболее распространенную и сложную систему гибридных животных,воспроизводящихся с помощью гибридогенеза и сопровождающуюся процессамиполиплоидизации (Рисунок 1). Популяционные системы в комплексе P. esculentusхарактеризуются гибридогенетическим воспроизводством и представлены диплоидными,триплоидными и даже тетраплоидными формами гибридов обоих полов, которыестабильно поддерживаются в популяциях (Graf, Polls-Pelaz, 1989; Plötner, 2005).

Считается,что триплоидные гибриды в некоторых популяционных системах обладают триплоиднымгибридогенезом, который позволяет осуществлять рекомбинацию клонального генома.Более того, в некоторых частях ареала триплоидные гибриды участвуют в формированиипопуляционных систем, включающих только гибридных особей без особей родительского25вида.Популяционныесистемыэтогокомплексахарактеризуютсязначительнымразнообразием ди- и полиплоидных форм P. esculentus. Это разнообразие позволяетнаблюдать постепенный переход от полуклональной гибридной формы, которая зависит отродительских видов, до независимой, размножающейся половым путем эволюционнойединице (Graf, Polls-Pelaz, 1989; Plötner, 2005; Arioli, 2007, 2010; Christiansen, Reyer, 2009).Крометого,особиP.esculentusхарактеризуютсязначительнымиизменениямигаметогенеза, позволяющими им стабильно воспроизводиться в популяционных системах.Эти изменения связаны с наличием элиминации и/или эндорепликации одного изродительских геномов (Graf, Polls-Pelaz, 1989; Plötner, 2005; Christiansen, Reyer, 2009;Dedukh et al., 2015).