Диссертация (Движущаяся волна ЭЭГ человека), страница 13

Результаты были близки на всехиспытуемых.Сходный подход и похожие результаты представлены в работе [306] офазовых рассогласованиях медленных сонных волн (дельта-ритм глубокого6566сна). Использовались записи у людей электроэнцефалограммы с высокойплотностью (256 электродов).Показано, что каждый цикл медленныхколебаний (отдельная дельта-волна) представляет собой бегущуюволну.Каждая волна возникает на определенном сайте и путешествует по голове соскоростью, по разнымоценкам, 1.2-7.0 м/с. Волны возникают чаще впрефронтальном и орбито-фронтальном регионе и распространяться в переднезаднем направлении. Частота их встречаемости прогрессивно увеличиваетсяпочти каждую секунду по мере углубления сна.

Паттерн источника ираспространения медленных сонных волн является воспроизводимым ночь отночи у данного человека и даёт карту возбудимости коры и связей. Высказанагипотеза, что в основе явления лежит упорядоченное распространениесогласованной активности вдоль нервных путей, играющее роль в режимепиков синаптической пластичности во время сна. В тексте имеютсяиллюстрации с множеством конкретных траекторий, изображённых линиями,показывающими направление движения фронта волны.

При этом отчётливовидны предпочитаемые направления и их межполушарная асимметрияМедленныеколебанияначинаютсячащевпереднихотделахираспространяются в передне-заднем направлении. В частности, показана картатраекторий в первый час сна одного человека. Размер каждой точкипропорционален числу циклов (волн), начавшихся на этом электроде.Возможнапрактически любая локализация источника и любая форматраектории, хотя с передних электродов, как правило, начинается большемедленных волн, и большее их число движется в передне-заднем направлении,смещаясь слева направо. Все рисунки в статье асимметричные именно такимобразом.

Численно оценивалась вероятность каждого из электродов статьисточником медленной волны, интерполированная дляполучения картыплотности источников. Фокусы с более высокой плотностью источниковобнаружены в передних отделах головы. Усреднённая карта(относительноначальногопункта)отражаетзадержекпреимущественноераспространение медленных волн в передне-заднем направлении и слева6667направо по диагонали. Электроды, имеющие самую высокую вероятностьпоявления источника, находятся в коже головы в районе надбровных дуг надпереходом между дорсолатеральной и орбитофронтальной корой.1.10 Движущиеся волны в сенсомоторной системе.

Связь cимпульсными потокамиВопрос о функциональном значении движущихся волн в последний периодтесно увязывается с понятием «импульсных потоков», т.е. с перемещениемволн повышенной импульсной активности в нервной ткани между малымигруппами нейронов. Нейроны внутри группы меняют частоту импульсациисинхронно (по-видимому, функционально связаны), и соседние группыактивируются последовательно с временным лагом, что отражается в движениилокального потенциала поля (Local Field Potential - LFP).Следует отметить, что связь LFP c нейрональной активностью известнадавно.

Например, в работе [323] описана синхронизация нейронов во времяколебаний локального потенциала поля в сенсомоторной коре бодрствующихобезьян. Была показана связь нейрональной активности множества одинарныхи составных модулей с колебаниями 20-40 Гц локального потенциала поля ипри этом синхронизация их друг с другом. Триггерные гистограммы спайковмногих модулей, выровненные с циклами LFP-колебаний, показали, что болеедвух третей всех записанных модулей были вовлечены в LFP-колебания.

Автоикросскорреляционныегистограммымодулейдемонстрировалипериодичность в пределах 20-40 Гц в том случае, если они относились кспайкам, полученными во время колебательных эпизодовLFP (вспышексуммарной активности). Автокорреляционные гистограммы спайков внеколебательных эпизодов не обнаруживали периодичности. Таким образом,модули в обширном регионе могут становиться синхронными именно во времяколебаний LFP, даже если их спайки не коррелируют друг с другом вотсутствие колебаний.6768Заметный вклад в изучение движущихся импульсных потоков внеслагруппа Мигеля Николелиса [327]. Авторами было детально проанализированароль в сенсомоторном кодировании синхронной активности нейронныхансамблей на многих уровнях соматосенсорной системы при свободномповедении у крыс.

Обработка сенсомоторной информации ансамблямиизучалась при помощи одновременной регистрации до 48 отдельных нейроновот тройничной соматосенсорной системы крысы. Кортикальные, таламическиеи стволовые нейроны демонстрировали широко распространённые суммарныеколебания от 7 до 12 Гц, которые начинались во время настораживания(замирания) и надёжно предсказывали неизбежное начало подёргиваниявибрисс. При этом каждый цикл колебаний начинался как движущаяся волнанейронной активности в коре, которая распространялась к таламусу. Как разперед началом ритмического подёргивания вибрисс колебания достигалиспинально-стволового тройничного комплекса. После этого колебания на всехуровнях были синхронны с подёргиваниями вибрисс. Все исследованныенейронные структуры демонстрируют этот ритм, а также обнаруживаютраспространённыеактивностивпространственно-временныеответнатактильнуюпаттерныстимуляцию.ансамблевойТакимобразом,многоуровневая синхронная активность в этой системе может кодировать нетолько сенсорную информацию, но и начало и временной ход тактильныхощупывающих движений вибрисс.В сериях последующих исследований М.Николелисом [326] обнаружено,чтоансамблинейронов,распределённыхвпределахпервичнойталамокортикальной петли (TCL) тройничного компонента соматосенсорнойсистемы, меняют тип своего ответа на идентичные тактильные стимулы взависимости от выбранной животным стратегии получения информации и отвнутреннего состояния мозга.

Эти находки указывают, что вертикальныевлияния, которыеиграют роль скорее во время активного ощупываниявибрисами, чем при их пассивной стимуляции, могут менять паттерннейрональных разрядов как в отдельных слоях первичной сенсомоторной коры6869(S1), так и в переднем вентро-медиальном ядре (VPM). Предполагается, чтокрысы могут либо улучшать детекцию отдельных трудных для обнаружениястимулов, либо анализировать сложные узоры мультивибрисной стимуляции(восприятие характера текстуры) во время естественного обследованияокружающейобстановки.Этирежимыотличаютсяконкурентнымидинамическими модуляциями как на клеточном уровне, так и на уровнесуммарной активности структур TSL.Наконец, в одной из последних работ на ту же тему при помощианалогичной методики во время выполнения крысой задачи активноготактильного распознавания была обнаружена упреждающая активность.Отдельные нейроны в первичной соматосенсорной коре (S1) и в разныхталамическихядрахтройничногосоматосенсорногопутиявнодемонстрировали упреждающие модуляции разрядов до касания вибрисамиотверстия.

По этой упреждающей активности можно прогнозировать точностьразличения. Инактивация первичной моторной коры (M1) мусцимолом влиялана упреждающий паттерн и ухудшала прогноз точности выполнения задачи поталамокортикальнойупреждающейактивности.Этиданные позволяютпредположить, что обработка в TCLs запускается заранее в ожидании контактавибрис с объектом и зависит от нисходящих влияний, которые генерируютсячастично из активности M1. Это не может быть объяснено классическоймоделью прямой связи в системе тройничного нерва крысы [333].У нейрональных потоков была выявлена сложная структура [343].Исследования упрощённых систем – клеточных культур, переживающих срезови наркотизированных крыс – показывают, что спонтанная активностьформирует характерные кластеры в пространстве и времени, аналогичныенейрональнымпотокам.Текущаякортикальнаясинхронизацияубодрствующих макак-резусов также имеет признаки нейрональных потоков.Негативные отклонения LFP (nLFPs) коррелируют с импульсацией нейронов иувеличиваются по амплитуде с ростом локальной частотыпопуляционнойимпульсации и с ростом синхронности.

Эти nLFPs формируют нейрональные6970потоки с фрактальной организацией: меньшие nLFPs встроены в более крупныекластеры без нарушения пространственного и временного шкалированиядинамики.Такимобразом,текущаяпространственнаясинхронизацияорганизована по трём основным измерениям – время, пространство и размерлокальной нейрональной группы.Следует отметить, что сочетание в одной работе модельных иэкспериментальных методов становится довольно распространённым. В работе[341] исследовалась распространение движущихся волн вдоль спинного мозгакошки во время царапанья. При ритмических царапающих движениях имеютместо выпадения отдельных циклов активности мотонейронов мышцэкстензоров.

Однако неясна нейрональная архитектура, делающая возможнойустойчивость движущихся волн даже во время периодов выпадений.Длительный мониторинг глобальной электрической активности спинальныхнейронов при царапанье подтвердил явные выпадения стандартных цикловактивностимышц,несопровождавшиесявыпадениямидвижущейсяспинальной волны. Однако были выявлены выпадения и с изменённым циклом,т.е. сопровождающиеся отсутствием движущейся волны. Цифровые симуляциидвухслойнойасимметричноймоделицентральногопаттерн-генератора,расположенного продольно спинному мозгу, качественно воспроизводятсинусоидальную движущуюся волну и способны повторить оба классавыпадений.

Эти данные льют свет на продольную организацию нейросетей,генерирующих центральные паттерны в спинном мозге.В прикладных работах, посвящённых мозг-машинному интерфейсу(мозговоеуправлениеискусственнымиконечностями)применяетсякодирование и предсказание движений по импульсной активности множестванейронов – до нескольких сотен, что технически весьма сложно. В работе [400]используется ансамблевая или многоэлементная активность (MUA).