Том 1 (Р. Эккерт - Физиология животных - механизмы и адаптации в 2-х томах)

221 :: 222 :: 223 :: Содержание7.3. Факторы, определяющие чувствительность рецепторовС какой точностью сенсорная информация передается в ЦНС? Можно лисравнивать в этом отношении органы чувств с такими физическими приборами,как термометр, люксметр или тензометр? Из собственного опыта все мы знаем,что биологические сенсорные системы не очень надежны как индикаторыабсолютного уровня энергии. Кроме того, со временем многие ощущенияизменяются. Так, например, человеку, вышедшему из темного помещения,приятный солнечный день в первые минуты может показаться болезненноярким. По этой причине даже опытному фотографу для точного определениявыдержки требуется люксметр.

Человеку, входящему в необогреваемый водоемпоплавать, вода сначала кажется холоднее, чем минуту-другую спустя. Такогорода феномены объединяют общим термином сенсорная адаптация. Где ворганизме происходит эта адаптация? Ответить на этот вопрос не просто. Одниадаптационные процессы протекают в рецепторных клетках, другиеразвиваются в результате изменений во вспомогательных тканях, третьи-в ЦНС.7.3.1. Рецепторная адаптацияУ рецепторов разного типа адаптация выражена в разной степени. Тонические(медленно адаптирующиеся) рецепторы при непрерывном воздействии стимуларазряжаются с постоянной частотой. Так ведет себя, например, детекторсмещения (рис. 7-9, А), разряжающийся с почти постоянной частотой в ответ надлительное изменение его положения.

Многие рецепторы относятся к такназываемому фазическому (быстро адаптирующемуся) типу-их импульсациязамедляется или даже прекращается вскоре после начала воздействияпостоянного стимула. Фазические рецепторы одного из подтипов разряжаютсят о л ь к о вовремя изменения интенсивности стимула. Так, некоторыемеханорецепторы посылают импульсы только во время смещения, причемчастота разряда зависит от скорости смещения (рис. 7-9, Б).Адаптация рецептора может происходить на разных этапах цепи событийот воздействия стимула до генерации нервных импульсов (рис. 7-10).1.

Сенсорный фильтр может избирательно пропускать кратковременныестимулы; это характерно для многих механорецепторов.2. При воздействии постоянного стимула может уменьшаться числомолекул, преобразующих его энергию. Например, при длительном воздействиисвета обесцвечивается значительная часть молекул зрительного пигмента, и длятого, чтобы онРис. 7.9.

Сравнение детекторов смещения искорости смещения. А. Поведение детектора смещения. Данный тонический (т.е. медленноадаптирующийся) механорецептор реагирует на длительное смещение (показанное цветными линиями)импулъсацией сравнительно постоянной частоты. Вверху: ответ детектора на три стимула разнойинтенсивности. Внизу: зависимость частоты разряда в фазе стабильной импульсации от растягивающейсилы.

Б. Поведение детектора скорости смещения. Этот быстро адаптирующийся механорецепторреагирует на скорость изменения положения тканей. Вверху: чем выше скорость смещения (цветныелинии), тем больше возникает импульсов. Внизу: число импульсов в ответе на 0,5-секундное растяжениепропорционально логарифму скорости смещения. (Schmidt, 1971.)221Рис. 7.70. Различные уровни, на которых возможна сенсорная адаптация. Пунктирные линии означают,что в одних случаях процессы сенсорной фильтрации и (или) модуляции импульсного разрядапроисходят в самой рецепторной клетке, а в других-за ее пределами.вновь приобрел способностьметаболическая регенерация.реагироватьнасвет,необходимаего3.

В некоторых рецепторах в результате накопления регуляторноговеществаможетингибироватьсякаскадферментативныхреакций,активируемый рецепторной молекулой. Полученные недавно данные указываютна то, что при адаптации к свету зрительных рецепторов позвоночных такуюфункцию регулятора, возможно, рыполняет Са2+.4. Во время длительной стимуляцииРис. 7.11. Фазический (А) и тонический (Б) рецепторы растяжения речного рака. Фазический рецепторпри длительном растяжении быстро адаптируется и генерирует лишь короткую серию импульсов.Тонический же рецептор в этом случае дает продолжительный разряд.рецепторной клетки могут изменяться ее электрические свойства. В некоторыхрецепторах длительная стимуляция ведет к накоплению Са 2+ внутри клетки, чтоснижает активность рецепторных каналов.

Накопление Са 2+ может такжеприводить к активации Са 2+-зависимых калиевых каналов и в результате-ксдвигу мембранного потенциала в сторону потенциала покоя.5. Возможна адаптация мембраны в зоне инициации импульсов (см. разд.5.6.1 и рис. 7-4).6. Сенсорная адаптация может происходить и в центральной нервнойсистеме (к которой относится и сетчатка позвоночных животных).Первый и пятый из перечисленных механизмов адаптации свойственны, вчастности, мышечным рецепторам растяжения речного рака и омара.

Этирецепторы расположены в мускулатуре брюшка попарно, причем каждая парасостоит из фазического и тонического рецепторов. Скачкообразное увеличениедлины рецепторного мышечного волокна вызывает кратковременную реакциюпервого из них и222Рис. 7.12. Адаптация тельца Пачини, A. Экспериментальная установка для раздражения рецептора иглойс пъезокристаллическим приводом. Электрическая активность рецептора регистрируется междукрючковидным электродом и поверхностью раздела масло/вода. Б, Электрический ответ интактноготельца Пачини.

Как при включении, так и при выключении стимула возникают кратковременныедеполяризационные сдвиги. B. Если освободить рецептор от наружного пластинчатого слоя, его ответ надлительное смещение становится длительным. Г. Рецепторный ток, вызываемый деформациейчувствительной зоны аксона. Импульс возникает из рецепторного потенциала (справа) в первомперехвате Ранвье.

(Loewenstein, 1960.)длительный разряд второго (рис, 7-11, Б). Если рецепторный ток шунтироватьпрямым пропусканием через микроэлектрод деполяризующего тока, оберецепторные клетки сохраняют некоторые из своих электрических свойств.Например, фазический рецептор будет реагировать на длительное пропусканиетока более быстрым снижением частоты импульсации, чем тоническийрецептор при тех же условиях стимуляции."Фильтрующее" действие вспомогательных структур (первый изперечисленных выше механизмов адаптации) играет важную роль в быстройадаптации телец Пачини-рецепторов давления и вибрации, имеющихся в коже,мышцах, брыжейке, сухожилиях и суставах млекопитающих (рис.

7-12). Онисостоят из нервного окончания" чувствительного к механическомураздражению,иокружающейегокапсулы-концентрическихслоевсоединительной ткани, подобных слоям чешуек в луковице. Когда тельце придавлении на него деформируется, эта деформация через капсулу механическипередается чувствительной мембране нервного окончания. Последнее обычнореагирует кратковременной деполяризацией как в начале деформации, так и приее снятии (рис. 7-12, Б). Если нервное окончание тельца Пачини освободить откапсулы, позволив тем самым механическому стимулу воздействовать прямо наголый аксон, то возникнет рецепторный потенциал, который будет гораздоболее точным аналогом внешнего стимула, чем рецепторный потенциал винтактном тельце Пачини. Хотя рецепторный потенциал и в этом случаеобнаруживает некоторую адаптацию (спад на рис. 7-12, В), он появляется тольков начале деформации.

Быстрая адаптация интактного тельца Пачини кдлительно поддерживаемой деформации отчасти, вероятно, обусловленафильтрующими свойствами капсулы, избирательно передающей быстрыеизменения давления. Этим можно частично объяснить тот факт, что мы быстроперестаем ощущать постоянное давление умеренной силы.Адаптация независимо от места и механизмов ее развития играет важнуюроль в расширении динамического диапазона сенсорной рецепции. Наряду слогарифмическим характером первичного преобразования стимула сенсорнаяадаптация позволяет животному замечать малые изменения в силе стимула присамых различных уровнях его абсолютной интенсивности (которая можетразличаться на много порядков величины).223221 :: 222 :: 223 :: СодержаниеФизиология животных: механизмы и адаптации.Учебник в двух томах.

Том 1. Эккерт Р., Рэндалл Д.,Огастин Д. М.: Мир, 1991. 424c. ISBN 5-03-001457-8СодержаниеОт редактора переводаПредисловиеБлагодарностиГлава 1. Предмет физиологии1.1. Для чего нужна физиология животных1.2. Физиология и медицина1.3. Физиология и познание1.4. Основные концепции физиологии1.4.1. В основе любой функции лежит структура1.4.2. Генетика и физиология1.4.3. Принцип гомеостаза1.5. Физиологическая литература1.6. Резюме1.7.

Вопросы для повторенияЛитератураГлава 2. Физические и химические концепции2.1. Атомы, связи и молекулы2.2. Свойства Н, О, N и C как основа для возникновения жизни2.3. Вода2.3.1. Молекула воды2.3.2. Свойства воды2.3.3. Вода как растворитель2.4. Растворы и их коллигативные свойства2.5. Растворы электролитов2.5.1. Ионизация воды2.5.2. Кислоты и основания2.5.3. Биологическая роль рН2.5.4.

Уравнение Гендерсона-Хассельбалха2.5.5. Буферные системы2.6. Электрический ток в водных растворах5679101011111214161616171921222424262829303031322.7. Ионная избирательность2.8. Биологические молекулы2.8.1. Липиды2.8.2. Углеводы2.8.3. Белки2.8.4. Нуклеиновые кислоты2.9. Резюме2.10. Вопросы для повторенияЛитератураГлава 3. Ферменты и энергетика3.1. Энергия: понятия и определения3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций3.3. АТР и высокоэнергетическая фосфатная группа3.4. Температура и скорость реакции3.5.

Ферменты3.5.1. Специфичность фермента3.5.2. Каталитическая активность3.5.3. Температура и скорость реакции3.5.4. Чувствительность к рН3.5.5. Регуляция ферментативной активности3.5.6. Кофакторы3.5.7. Кинетика ферментативных реакций3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом3.5.9. Подавление активности ферментов3.6. Механизмы регуляции метаболизма3.6.1.