Готовые билеты в PDF-формате, страница 8

Однако распределение Na+ вбольшинстве клеток резко отличается от равновесного. Рассмотрим ионное равновесие награнице вода-неполярный растворитель. Такая система может рассматриваться как модельграницы раздела вода-липидная мембрана с диэлектрической проницаемостью 2-3.Возникновение межфазной разности потенциалов связано с разделением зарядов вокрестностях границы раздела и с образованием двойного электрического слоя. Вопрос охарактере распределения электрического потенциала в двойном слое, в частности вблизиграницы раздела вода-неполярный растворитель, решается на основании одного изосновных уравнений электростатики — уравнения Пуассона.

Для рассматриваемогоодномерного случая (одна пространственная координата — х) это уравнение имеет вид:здес ро — это плотность зарядовНаличие фиксированных поверхностных зарядов клеточных мембран приводит кобразованию около мембраны двойного электрического слоя, который является важнымфактором в протекании многих биоэлектрохимических процессов.Ещё немного о транспорте (как мне кажется, дополнительно):В электродиффузионной модели мембрану рассматривают как непрерывную гомогеннуюсреду, в которой происходит диффузия точечных невзаимодействующих частиц. Суммарныйпоток произвольного вида ионов j, движущихся пассивно и независимо в такой гомогеннойсреде в направлении оси х, пропорционален концентрации ионов, их подвижности идействующей на ион силе.

Общее транспортное уравнение имеет вид:поток = концентрация х действующая сила х подвижность.где z — валентность иона, Г — абсолютная температура, R — газовая постоянная, F— числоФарадея. Уравнение называется уравнением электродиффузии или уравнением Нернста—Планка: и описывает диффузию ионов в растворе или в гомогенной незаряженноймембране.(вроде вывод этого ур-я тут не нужен, смотрите в 3ем билете)Задача описания диффузии заряженных частиц предполагает решение системы двухуравнений, одно из которых — уравнение Нернста—Планка , второе— уравнение Пуассона .Затраты энергии, необходимые для проникновения иона в неполярную фазу, можно оценитьпо формуле Борна, согласно которой энергия, затрачиваемая на перемещение иона из водыв мембрану, зависит от его радиуса г и диэлектрических проницаемостей воды sB имембраны е_м:Билет 81. Ионные каналы; теория однорядного транспорта.

Ионофоры: переносчики иканалообразующие агенты. Ионная селективность мембран.Существует несколько возможных механизмов прохождения ионов через мембрану: 1)растворение иона в липидной фазе мембраны, диффузия и последующий переход измембраны в раствор; 2) движение по ионным каналам, являющимся структурнымикомпонентами мембран; 3) транспорт с участием переносчиков.Тут, ясен пень, речь идет о втором и третьем.Каналы. Биологическая мембрана содержит ионные каналы, представляющие собойлипопротеиновые комплексы сложной структуры. В узких каналах (натриевый 3,1х5,1 А,калиевый 4,5x4,5 А) возможно однорядное движение ионов, которые могутвзаимодействовать друг с другом и с молекулярными группами канала.

При поступлениииона в канал происходит замещение молекул воды гидратной оболочки иона на полярныегруппы полости канала. Увеличение свободной энергии иона при дегитрации с избыткомкомпенсируется энергией его взаимодействия с полярными группами канала. В результатеобщая энергия иона снижается, что и облегчает его прохождение через канал. Наличиеполярных групп, а также фиксированных анионных центров в канале приводит за счет ихкулоновских взаимодействий с ионом к снижению энергетического барьера перехода ионаиз раствора в канал. Лучше всего проходят через канал ионы, которые прочно связываютсяэлектростатическими силами с анионным центром.

Например, с небольшим отрицательныманионным центром более прочно после потери гидратной оболочки будет связыватьсяменьший по размеру катион Na+ по сравнению с катионом К+. В то же время радиусгидратированного иона Na+ больше, чем К+, и без потери гидратной оболочки ион Na+ хужепроходит через относительно широкие поры в мембране. Наличие в канале фиксированныханионных центров, притягивающих катионы, облегчает их прохождение через канал, снижаяэнергию иона. На рис. 15.1 и 15.2 приведены энергетические профили Na+- и К+- каналов.Скорость проведения Na+ -канала достигает 10^7 ион/час. Через Na+- канал могут проходитьи различные органические катионы размером не больше 3x5 А. В качестве анионного центрамогут выступать атомы кислорода группы СОО.

Калиевые каналы имеют широкое устье (> 8А) со стороны цитоплазмы, которое может блокироваться тетраэтиламмонием.Однорядный транспорт ионов через канал обладает характерными особенностями. Ионотносительно долго задерживается в каждой потенциальной яме. Это значит, что второй нонне может попасть в занятую потенциальную яму из-за электростатического взаимодействия(отталкивания) с уже находяннмся там ионом. Перескоки между ямами совершаются иоддействием тепловых флуктуаций. Приложенное внешнее электрическое пазе изменяетэнергию нона и тем самым влияет на вероятность перескока. Выход из канала иона,связанною анионным центром, облегчается при появлении на входе канала друзою нонавследствие их ион-ионною электростатического отталкивания.

Проводимость канала зависитот того, насколько заполнены участки "входа" и "выхода" канала, связывающие ноны. Привысоких концентрациях электролита оба участка связывания могуг быть заполнены ионами,что приведет к блокировке канала и насыщению его проводимости.

Ясно, что изменениечисла частиц в канале изменяет и энергетический профиль канала вследствие кулоновскихвзаимодействий. Однако конформационные перестройки белка, формирующего ионныйканал, могут также изменять высоту энергетического барьера в результате переориентацииполярных групп.Переносчики. Перенос иона через мембрану осуществляется также с помощью транспортаионофоров (переносчиков). Ионофоры могут образовывать комплексы с ионом либоформировать поры в мембране, заноженные водой (каналы). Закономерности этихпроцессов изучены на бислойных липидных мембранах.

Энергия комплекса ион-переносчикзначительно ниже энергии дегидратированного иона. Комплекс ионофора с иономобразуется на одной стороне мембраны, а затем перемещается на другую, где происходитосвобождение иона и возвраисние ионофора. Типичным подвижным переносчикомявляется валиномицин, который транспортирует К+. Катион калия входит во внутреннююполость валиномицина, причем образовавнияся структура стабилизируется за счетвзаимодействия нона с 6-8 полярными группами СО (рис.

15.3), которые заменяютгидратную оболочку иона. Ион Na+, обладающий менышм радиусом, не в состоянииэффективно взаимодействовать екнелородами карбонильных групп. Молекула,валиномицина переносит через БЛМ - 104 ионов/с. Друзой переносчик: нигерицин-образуетс ионами комплексы, в которых молекула находится в свернутой конформации. Нигерицпнможет переносить и ионы Н+. яаляясь слабой кислотой. Он индуцирует в БЛМ ибиологических мембранах обмен Н+ на К+. Молекула ионофора может образовыватькомплекс, имеющий водную пору. Внепняя часть молекул в поре гидрофобна, а внутрьканала обращены хорошо поляризуемые группы.

Наиболее известен как каналообразующийионофор — грамицидинИонные каналы обладают характерными флуктуациями проводимости вследствие ихоткрывания и закрывания, что отличает канальную проводимость от транспорта при помощипереносчиков. Анализ этих флуктуаций позволяет измерить среднее время открытия канала.Каналы селективны — это и есть ионная селективность мембран.Подробнее:Ионные каналы также можно классифицировать по селективности в зависимости отпроходящих через них ионов: : натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные,протонные(водородные).Такая избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местомканальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальныйэлектрический заряд.2.

Основные положения теории Митчела; электрохимический градиент протонов;энергизированное состояние мембран; мембранный потенциал митохондрий,хлоропластов и хроматофоров бактерий; роль Н+-АТФазы.Одна нз важнейших функций биологических мембран состоит в обеспечениитрансформации энергии, сопряженной с преобразованием ее нз одного вида в другой. Это,собственно, и составляет основу биоэнергетических процессов в клетке. Как известно,энергия, необходимая для различных видов жизнедеятельности клетки, утилизируется ввиде энергии химических связей молекулы АТФ, синтез которой в живой природеосуществляется главным образом в биологических мембранах митохондрий и хлоропластов(хроматофоров). Во всех этих системах движущей силой является электронный поток,который генерируется в митохондриях за счет окисления субстрата и в хлоропластах - за счетэнергии свела. Здесь перенос электрона сопряжен с транслокацией протонов и синтезомАТФ в АТФ-синтезе.Возможны различные механизмы переноса протона через мембрану при транспортеэлектрона по цепи переносчиков, которые асимметрично расположены в мембране.Возможно образование в белковой части переносчика протонного канала, проводимостькоторою зависит от окислительно-восстановительного состояния самого переносчика.