Готовые билеты в PDF-формате, страница 10

Примеры.Важной особенностью биологических систем является их способность переключатьсяиз одного режима функционирования в другой, что соответствует нескольким устойчивымстационарным состояниям системы. На фазовой плоскости такая система обладает двумя (иболее) устойчивыми особыми точками. Области влияния устойчивых особых точекразделяются сепаратрисами, которые обычно проходят через неустойчивую особую точкутипа «седло» Система, обладающая двумя или несколькими устойчивыми стационарнымисостояниями, между которыми возможны переходы, называется триггерной.В отличие от систем, имеющих единственное стационарное состояние, в триггерныхсистемах стационарные значения переменных зависят от начальных условий.

Если системафункционирует в одном из своих устойчивых режимов, малыми отклонениями ее нельзявывести из этого режима. Однако в реальных биологических системах существуют способыпереключения устойчивых стационарных состояний. Допустим, что система функционирует вустойчивом режиме а и ее необходимо перевести в другой устойчивый режим с. Это можносделать двумя способами.За счет внешнего воздействия можно так изменить значения переменных х и у,например резко увеличив х, что это переведет систему в некую точку с' находящуюся поправую сторону сепаратрисы седла в области притяжения устойчивого узла с. После этогосистема уже сама по фазовой траектории перейдет в точку с и окажется в требуемомрежиме.

Это так называемый силовой способ переключения триггера, он называется такжеспецифическим. В случае химической реакции для такого переключения в системунеобходимо добавить некоторое количество определенного химического вещества (вданном случае вещества х).Другим, более тонким, является способ параметрического неспецифическогопереключения. Здесь непосредственному воздействию подвергаются не переменные, апараметры системы, что может быть достигнуто разными способами, например изменениемтемпературы, рН или скорости поступления субстрата. Сущность процесса параметрическогопереключения состоит в использовании характерной зависимости фазового портрета отнекоторого управляющего параметра системы При изменении фазового портрета самикоординаты особой точки с, конечно, также несколько изменятся, поскольку они зависят отпараметров системы.

При возвращении к прежним значениям управляющего параметраисходный фазовый портрет системы восстановится, но она уже будет работать в требуемомрежиме с.ПРИМЕР:Простейшая модель процесса отбора одного из двух равноправных биологическихобъектов представляет собой систему двух дифференциальных уравнений:где х — концентрация объектов первого типа; у — концентрация объектов второготипа; S — концентрация субстрата, общего для обоих типов объектов; a_о, k_s, Р, гамма —константы.

В модели предполагается, что объекты обоих типов при взаимо- действиипогибают (члены вида — гамма*ху). В таком виде она содержит два дифференциальныхуравнения и представляет собой триггер, две устойчивые особые точки которогорасположены на координатных осях фазового портрета системыКартинка к параметрическому переключению:Картинка к примеру:Какое из двух возможных устойчивых состояний реализуется в системе и какоенаправление имеют скачкообразные переходы, зависит от того, происходит увеличение илиуменьшение параметра.

Указанное свойство системы — совершать переход из одногосостояния в другое различными путями в зависимости от направления изменения значенийпараметра — называется гистерезисомПри наличии гистерезисных свойств поведение системы в ответ на изменениепараметров, отражающее изменение внешних условий, будет зависеть от ее предыстории.Таким образом, свойственный ферментативным системам гистерезис может являтьсяосновой динамической памяти, присущей всем биологическим объектам.Билет № 121.

Потенциал действия. Роль ионов Na, Са и K в генерации потенциала действия в нервных имышечных клетках; роль ионов Ca и Cl в генерации потенциала действия в клеткахводоросли. Кинетика изменений потоков ионов при потенциале действия. Описаниеионных потоков в модели Ходжкина-Хаксли.Посредством электрических нервных импульсов (потенциалов действия) в живом организмепередается информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам.Потенциалом действия(ПД) называется электрическийимпульс, обусловленныйизменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервами мышцам волны возбуждения.В опытах по исследованию потенциала действия использовали два микроэлектрода,введенных в аксон .На первый микроэлектро д подается импульс с амплитудойV отгенератора Г прямоугольных импульсов , меняющий мембранный потенциал .Мембранныйпотенциал измеряется при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистраторомнапряжения Р.Возбуждающий импульс вызывает лишь накороткое время смещение мембранногопотенциала, который быстро пропадает и восстанавливается потенциал покоя .В том случае ,когда возбуждающий импульс смещается еще дальше в отрицательную сторону, онсопровождается гиперполяризацией мембраны .Также не формируется потенциал действия ,когда возбуждающий импульс положительный (деполяризующий), но его амплитуда меньшепорогового значения Vno .Однако, если амплитуда положительного, деполяризующегоnopимпульса окажется больше значения V, φм становится больше φпорми в мембранеразвивается процесс , в результате которого происходит резкое повышение мембранногопотенциала и мембранный потенциалφм даже меняет свой знак— становитсяположительным (φвн> φнар), (рис.

3.26).Достигнув некоторого положительного значения φревм - потенциала реверсии, мембранныйпотенциал возвращается к значению потенциала покоя φпм, совершив нечто вродезатухающего колебания.В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциаладействия около 1 мс, а в сердечной мышце ок оло 300 мс.После снятия возбуждения еще втечение 1 — 3 мс в мембране наблюдаются некоторые остаточные явления, во времякоторых мембрана рефрактерна (невозбудима).nopНовый деполяризующий потенциал V > Vможет вызвать образование нового потенциаладействия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя. Причемамплитуда потенциала действияnopне зависит от амплитуды деполяризующего потенциала (если только V > V).Если в покоемембрана поляризована (потенциал цитоплазмы отрицателен по отношению квнеклеточной среде), то при возбуждении происходит деполяризация мембраны (потенциалвнутри клетки положителен) и после снятия возбуждения происходит реполяризациямембраны.Характерные свойства потенциала действия:1) наличие порогового значения деполяризующего потенциала;2) закон"все или ничего ", то есть , если деполяризующий потенциал больше порогового ,развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитудывозбуждающего импульса и нет потенциала действия , если амплитуда деполяризующегопотенциала меньше пороговой;3) есть период рефрактерности , невозбудимости мембраны во время развития потенциаладействия и остаточных явлений после снятия возбуждения;4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара22от 0,1 Ом • м в покое до 0,0025 Ом • м при возбуждении).Положительный потенциал реверсии имеет натриевую природу, поскольку именнодиффузия натрия создает положительную разность потенциалов между внутренней инаружной поверхностями мембраны.Можно менять амплитуду импульса потенциала действия , изменяя концентрацию натрия внаружной среде .При уменьшении наружной концентрации натрия амплитуда потенциаладействия уменьшается , так как меняется потенциал реверсии .Если из окружающей к леткусреды полностью удалить натрий, потенциал действия вообще не возникает.При возбуждении проницаемость для натрия резко возрастает.Возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли.Одно из уравненийХоджкина-Хаксли имеет вид:Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов : ионов калия - IК+, натрия- INa+ и других ионов, в том числе Cl, так называемого тока утечки Iут, а также емкостноготока.