С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции, страница 3

Гертвннг Н. Н. Гороманкнн Е. Страсбургер В. Ру Е. Страсбургер О. Гертвнг В. Вальдейер Л. Гейзер Л. Гнньяр Э. ван Бенеден К. Рабль 1875 у мявотных у растений 1883 1884 1883 — 1884 Возннкновенне ядерной теории наследстве нностя Пояяленне термнна «хромосомы» Открьпне «распипяення» хромосом 1883 1884 — 1887 Установленне постоянства хромосом- ных наборов Описание редукпнонного леленяя 1885 В.Флеммннг Э. ван Бенеден К. Корренс Э.

Чермак Г. Де Фриз 1887 Переоткрытне законов Менделя Еще до переоткрытия законов Менделя возникла ядерная гипотеза наследственности, которая была подтверждена изящными опытами немецкого исследователя Т. Бовери (1862 — 1915), доказавшего равнозначность мужского и женскою пронуклеусов при оплодотворении у морского ежа (1889). Если оплодотворять яйца, ядра которых разрушены встряхиванием, или даже их безъядерные фрагменты, то личинка развивается нормально только за счет мужского пронуклеуса. Правда, такие личинки примерно в 4 раза меньше обычных.

В своих опытах Т. Бовери использовал два вида морских ежей: Есй1лнз тгсго1ийегси(пгил и БрйиегесИпил Кгапи)аггу, личинки кото, рых различаются по строению скелета. При нормальном оплодотворении личинки имеют скелет промежуточного строения. Если же оплодотворять безъядерные яйцеклетки Е. ппсюуиЬегси1а1ил спер- А Б »» Рнс. 1,3. Схема опыта Т. Бовери 1по Гольдшмндту, 19131. А нормальное оплодотворенне; Б— результат оплодотворения безьядерного фрагмента яйпа »ь»»-» !! матозоидами 5. лгали(пг(тч то личинки полностью повторяют строение скелета 5.

лгали!аг!з, хотя и обладают меньшими размерами, чем при обычном оплодотворении (рис. 1.3). Таким образом, доказывалась роль ядра в наследовании. До хромосомной гипотезы оставался один шаг. Его сделал У.Сэттон, обративший внимание на поразительный параллелизм в поведении менделевских факторов н хромосом. Уже после пере- открытия законов Менделя Сэттон в 1903 г. поместил менделевские факторы в хромосомы.

Большое влияние на развитие учения о наследственности оказали взгляды выдающегося немецкого биолога А. Вейсмана (1834 — 1914). Созданная им в основном умозрительная теория во многом предвосхищала хромосомную теорию наследственности. В дальнейшем она была уточнена с учетом данных цитологии и сведений о роли ядра в наследовании признаков.

А. Вейсман доказывал невозможность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе, и подчеркивал автономию зародышевых клеток. Ему, в частности, принадлежит объяснение биологического значения редукции числа хромосом в мейозе как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного набора вида и основы комбинативной изменчивости. В самом начале ХХ в. (!90!) Г.

Де Фриз сформулировал мутационную теорию, во многом совпавшую с теорией гетерогенеза (1899) русского ботаника С. И. Коржинского (186! — 1900). Согласно мутационной теории Коржинского — Де Фриза, наследственные признаки не являются абсолютно константными, а могут скачкообразно изменяться вследствие изменения — мутирования их задатков. Таким образом, методология генетики сформировалась на базе гибридологического анализа, цитологического метода и изучения мутационного процесса.

Эти три подхода в изучении наследствонности и изменчивости, ставшие основой так называемой классической генетики, развиваются и обогащаются новыми методами на протяжении всей истории генетики и являются ее основами до настоящего времени. Важнейшая веха в развитии генетики — создание хромосомной теории наследственности, связанной с 'ч1;,' ~ ° г именем американского эмбриолога и Л ~~~1~ ° ~~~; ' генетика Томаса Ханта Моргана $1~~, "' (1866 — !945) (рис.

!.4) и его школы. ( ф~~~,~~ь' На основе экспериментов с новым тогда объектом — плодовой мушкой вис. !л. т. х. мьвгки иааь — (!)гохорй!!а те!илойаггег) морган !945> вместе со своими учениками А. Стер- !2 тевантом (!891 — !970), К. Бриджесом (1889 — 1938) и Г. Меллером (!890 — !967) к середине 20-х годов нашего века сформулировал представления о линейном расположении генов в хромосомах и создал первый вариант теории гена — элементарного носителя наследственной информации.

Проблема гена стала центральной проблемой генетики. Она разрабатывается и в настоящее время. Дальнейшее развитие учение о наследственной изменчивости нашло в трудах советского ученого Николая Ивановича Вавилова (1887 — 1943), сформулировавшего в 1920 г. закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Этот закон обобщил огромный фактический материал о параллелизме изменчивости близких родов и видов, связав таким образом воедино генетику и систематику. Он явился крупным шагом на пути последующего синтеза генетики и эволюционного учения.

Теория мутационного процесса обогатилась в 1925 г. открытием индуцированного мутагенеза. Советские микробиологи Г. А. Надсон и Г.С.Филиппов в 1925 г. обнаружили влияние радиоактивного излучения на мутационный процесс у низших гри'- бов. В 1927 г. американец Г. Меллер продемонстрировал мутагенный эффект рентгеновских лучей в экспериментах с дрозофилой, а другой американский биолог Дж. Стадлер (1927) открыл аналогичные эффекты у растений.

Используя метод индуцированного мутагенеза, советские ученые в 1929 г. во главе с А. С. Серебровским (1892 в 1948) приступили к изучению строения гена у 7)гозорЫ!а те!апо8пх! ег. В своих исследованиях (1929 — 1937) они впервые показали его сложную структуру. В этот период широко развернулись исследования по генетике в СССР. Уже в !919 г. Ю. А. Филипченко (1882 — 1930) основал первую в СССР кафедру генетики в Петроградском университете и при ней в 1920 г. исследовательскую лабораторию генетики в Петергофском естественнонаучном институте Петроградского университета.

В 1929 г. он опубликовал первый учебник «Генетика», объединивший написанные им ранее книги: «Изменчивость и методы ее изучения» и «Наследственность». Уже после смерти Ю. А.Филипченко вышла его книга «Генетика мягких пшениц», ставшая первым руководством по генетическому анализу растений. В 1921 г. Ю. А.Филипченко организовал в Академии наук при КЕПС (Комитет по естественным производительным силам) исследовательскую лабораторию по генетике, которая впоследствии была преобразована в институт генетики. Этот институт уже после смерти Ю. А.

Филипченко в !930 г. возглавил Н. И. Вавилов. В 1930 г. А. С. Серебровский основал кафедру генетики в Московском университете. Здесь он продолжал работу по генетике животных одновременно с преподаванием, завершив в 1948 г. свой классический труд «Генетический анализ», увидевший свет только в 1970 г. В 1932 г. в Ленинградском университете была открыта еще !3 одна кафедра — генетики растений, которую возглавил Г. Д. Карпеченко (1899 — 1942), экспериментально показавший возможность объединения двух геномов разных видов растений.

Тем самым он доказал один из путей видообразования у растений. В 20 — 30-е годы крупнейшим центром исследований по генетике был Институт экспериментальной биологии в Москве, организованный в 1916 — 1917 гг. Н. К. Кольцовым (! 872 — ! 940) . В этом институте выполнил свои основополагающие работы С. С. Четвериков (1880 — 1959), обосновавший в 1926 г.

и экспериментально подтвердивший значение мутационного процесса в природных популяциях. На рубеже 40-х годов Дж. Бидл (род. в 1903 г.) и Э. Тейтум (1909 — 1975) заложили основы биохимической генетики. Они показали, что мутации у хлебной плесени Жеигозрога сгаяа блокируют различные этапы клеточного метаболизма и высказали предположение о том, что гены контролируют биосинтез ферментов. В 1944 г. американцы О. Эвери, К. Мак-Леод и М.

Мак-Карти доказали генетическую роль нуклеиновых кислот в экспериментах по трансформации признаков у микроорганизмов — пневмококков. Они идентифицировали природу трансформирующего агента как молекулы ДНК. Это открытие символизировало возникновение нового этапа в генетике — рождение молекулярной генетики, которая легла в основу целого ряда революционизирующих открытий в биологии ХХ века. Ключ к разгадке наследственности оказался спрятанным в структуре биополимера сравнительно простого химического строения. Приоритет в расшифровке структуры молекулы -ДНК принадлежит американскому вирусологу Дж.

Уотсону (род. в 1928 г.) и английскому физику Ф. Крику (род. в 1916 г.), опубликовавшим в 1953 г. структурную модель этого полимера. $.3. ДНК вЂ” носитель наследственной информации ДНК представляет собой полимерную молекулу, в состав которой входят четыре основания: пуриновые — аденин (А), гуанин (О) и пиримидиновые — тимин (Т), цитозин (С). Каждый из них соединен с одной молекулой сахара — дезоксирибозой и с остатком фосфорной кислоты в виде дезоксирибонуклеотидов, которые и представляют собой мономеры, входящие в состав ДНК и образующие полидезоксирибонуклеотиды, или полинуклеотиды.

Как показал в 1949 †19 гт. Э. Чаргафф, количество А в любой молекуле ДНК равно количеству Т, а количество О равно количеству С (правило Чаргаффа). Дж. Уотсон и Ф. Крик, опираясь на это правило, обобщили данные рентгеноструктурного анализа, полученные в лабораториях М. Уилкинса и Р.Франклин, и построили молекулярную модель ДНК. Дж. Уотсон и Ф. Крик так описали основные черты этой модели (рис.

!.5): и "а о '*М х э й Ь 1~3 '3 1Ъ о .С ~~о ойдо 5 %ха овх ! о х ло -о! э х хфо с~ ~, х о, о о хо о о "о' Йа'о х х~З Ухой~ о х х оо х й~ о ~ О'. !5 покер 1дезоксирибозе1 1 Нуклеозид 1дезоксиедеиозии1 Рис. 1.5, Продолжение. 1. Число полинуклеотидных цепей равно двум. 2. Цепи образуют правозакрученные спирали по !О оснований в каждом витке. 3. Цепи закручены одна вокруг другой и вокруг общей оси.

4. Последовательность атомов (по отношению к кольцу дезокснрибозы) одной цепи противоположна таковой в другой цепи, т. е. цепи антипараллельны. 5. Фосфатные группировки находятся снаружи спиралей, а основания — внутри и расположены с интервалом 0,34 ммк под прямым углом к оси молекулы.