Диссертация (Парциальные спектры спонтанной активности головного мозга человека), страница 3

Аксоны клеток полиморфного слояуходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга.Дендриты достигают молекулярного слоя коры.Белое веществоБелое вещество головного мозга состоит из большого числа нервныхволокон, которые заполняют пространство межу мозговой корой и базальнымиядрами. Они распространяются в различных направлениях и образуют проводящиепути больших полушарий. Белое вещество больших полушарий обеспечиваетвзаимосвязь между различными участками нервной системы.­Белое вещество головного мозга связывает гомологичные элементы обоихполушарий.14­Реализует связь зрительного бугра с зонами коры.­Соединяет участки коры больших полушарий с остальными отделаминервной системы.­ Образует тесные взаимосвязи между извилинами в пределах правого, а такжелевого полушарий.Базальные ядраБазальные ядрами называются хвостатое ядро (лат.

nucleus caudatus),скорлупа (лат. putamen), бледный шар (лат. globus pallidus), субталамическое ядро(лат. nucleus subtalamicus) и чёрная субстанция (лат. substantia nigra). Базальныеядра тесно связаны с двигательной корой, премоторной корой и двигательнымиядрами таламуса. Базальные ядра обеспечивают регуляцию двигательных ивегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессоввысшей нервной деятельности [10].Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким какзамедленностьдвижения,изменениямышечноготонуса,непроизвольныедвижения, тремор.

Эти нарушения фиксируются, например, при болезниПаркинсона [11].ТаламусТаламус обладает множеством функций. Его можно рассматривать как узелобмена информацией. Считается, что таламус выступает в качестве ретрансляторасигналов между различными подкорковыми зонами и корой головного мозга. Вчастности, в каждую сенсорную систему (за исключением обонятельной), входитталамическое ядро, которое получает сигналы от рецепторов и передает ихсоответствующей зоне коры. Например, в зрительной системе, сигнал от сетчаткипоступает в латеральное коленчатое тело таламуса, которое, в свою очередь,передает его в зрительную кору в затылочной доле.Также таламус играет значительную роль в регуляции состояний сна ибодрствования [12].

Ядра таламуса образуют прочные взаимные связи с корой,15формируютталамо-кортикально-таламическиепетли,которыесвязаныссознанием. Таламус играет большую роль в регуляции возбуждения, уровнясознания и активности.Третий желудочек разделяет таламус на левую и правую части. Каждая изчастей, в свою очередь, разделена мозговой пластинкой на передние ядра,латеральные ядра и медиальные ядер, как показано на рисунке 1.2. Всего таламуссостоит из 60 пар ядер.Рисунок 1.2 Устройство таламуса.Передние ядра функционально связаны с лимбической системой и связанынервными волокнами с поясной извилиной и сосцевидным телом.Медиодорсальное ядро также участвует в функционировании лимбическойсистемы [13].Ядра средней линии получают сигналы по афферентным путям отгипоталамуса и ряда других частей мозга. Благодаря своему строению ониявляются основными в формировании памяти и процессов запоминания.Вентролатеральное, то есть группа, которую принято считать за одно ядро,отвечает за общую и вкусовую чувствительность.

Ядра подушчки контролируют16процессы, связанные с восприятием информации, процессом познания имыслительной деятельностью. Эти ядра таламуса имеют огромное значение вхранении и воспроизведении информации. Интраламинарное звено активируетмозговые процессы. Повреждение этих ядер нарушает мотивацию, двигательнуюактивность человека.МозжечокМозжечок состоит из двух полушарий, соединённых промежуточнойструктурой, называемой червем. Поверхность полушарий и червя мозжечкаделятся щелями мозжечка на листки мозжечка, расположенные параллельно другдругу. Группы извилин образуют отдельные дольки мозжечка.В отличие от коры большого мозга, кора мозжечка состоит из трёх слоёв:молекулярного, слоя Пуркинье и гранулярного слоя. Выделяется 4 глубоких ядра:ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое.

С соседними отделами мозгамозжечок соединен тремя парами ножек. Устройство мозжечка показано нарисунке 1.3Рисунок 1.3 МозжечокМозжечок в основном отвечает за сохранение равновесие тела человека икоординацию движений. В результате функциональных исследований былавыявлена активность мозжечка, связанная с речью, вниманием и мыслительнымиобразами. Корреляционные исследования выявили взаимодействия междумозжечком и немоторными зонами коры головного мозга.

У пациентов с17повреждениями мозжечка было выявлено множество немоторных симптомов[14;15]. В частности, мозжечковый когнитивный аффективный синдром былнайден у детей и взрослых [16;17].Затылочная доляЗатылочная доля связана со зрительными функциями. В задней части мозга,в частности, на внутренней поверхности затылочных долей, располагаетсяпервичная зрительная кора.

Кроме обработки визуальной информации затылочнаядоля также вовлечена в распознавание объектов. За узнавание лиц отвечаютобласти коры на внутренней стороне височных и затылочных долей обоихполушарий.Теменная доляТеменная доля включает в себя соматосенсорную кору и смежную с нейтеменную ассоциативную кору. Теменная доля участвует в переработке иосознанном восприятии соматосенсорной информации. Благодаря ее связям слобной долей соматосенсорная информация влияет на произвольные движения[18].

Зрительные сигналы из затылочной доли поступают в теменнуюассоциативную кору и лобную долю, обеспечивая зрительный контрольпроизвольных движений. Кроме того, соматосенсорная информация можетпередаваться в речевой центр Вернике доминантного полушария. Теменная долянедоминантного полушария нужна для пространственного анализа, о чемсвидетельствуют наблюдения за последствиями повреждений мозга.Височная доляФункция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых,обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков [19], механизмамипамяти [20]. Основной функциональный центр верхнебоковой поверхностивисочной доли находится в верхней височной извилине. Здесь располагаетсяслуховой, или гностический, центр речи (центр Вернике).18В верхней височной извилине и на внутренней поверхности височной долинаходится слуховая проекционная область коры.

Обонятельная проекционнаяобласть находится в гиппокамповой извилине, особенно в ее переднем отделе (такназываемом крючке). Рядом с обонятельными проекционными зонами находятся ивкусовые.Лобная доляЛобная доля содержит моторную и премоторную области коры, отвечающиеза двигательные функции организма. Передние отделы лобной коры связывают с«творческим» мышлением. В лобной доле расположена нижняя лобная извилина.В левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи.Раздражение этой области может вызвать вокализацию, но не членораздельнуюречь, а также прекращение речи, если человек говорил. Поражение этой областиприводит к моторной афазии — больной понимает речь, но сам говорить не может.1.1.2 Строение нервной клеткиСтруктурно нервная клетка делится на три основные части:1.

Тело клетки2. Множество коротких отростков – дендритов3. Одно длинное нервное волокно – аксон.На рисунке 1.4 показаны основные компоненты нейрона.Строение тела клетки схоже со строением остальных клеток. Оно содержит всебе ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и другиеорганеллы. Нервные клетки состоят на 70-80% из воды, сухое вещество клетки –80% жиров и 20% белков. Объем клетки составляет от 600 до 70000 мкм3 .Короткие отростки – дендриты – принимают сигналы от других клеток ипередают их в тело клетки.

Эти импульсы делятся на возбуждающие и тормозные.19Нейрон коры головного мозга может принимать сигналы от десятков и даже сотентысяч других нейронов.Рисунок 1.4 Основные компоненты нейрона [21].Длинное нервное волокно – аксон – передает сигналы от тела клетки другойнервной или мышечной клетке. У млекопитающих диаметр аксона обычно лежит впределах 1-20 мкм. В длину аксоны могут достигать нескольких метров. Аксонымогут быть покрыты миелиновой оболочкой, образуемой Шванновскими клеткамив периферической нервной системе, и олигодендроцитами в центральной нервнойсистеме.

Миелиновая оболочка прерывается в области перехватов Ранвье,расположенных через равные промежутки на расстоянии примерно 1мм.По форме тела нейроны делятся на звездчатые, шаровидные, пирамидные,грушевидные, веретеновидные, их схематичные изображения приведены нарисунке 1.5.20Рисунок 1.5 Классификация нейронов по форме тела. 1- звездчатые нейроны(мотонейроны спинного мозга) 2 - шаровидные нейроны (чувствительныенейроны спинномозговых узлов) 3 - пирамидные нейроны (коря большихполушарий) 4 - грушевидные (клетки Пуркинье мозжечка) 5 – веретенообразныеклетки (кора больших полушарий).На основании числа и расположения дендритов нейроны можно разделить надва морфологических типа:Тип I: Биполярный нейрон. Идеальная клетка имеет один дендрит и одиндлинный аксон.

Этот тип клетки создает «открытое» магнитное поле, имеющеедипольную структуру. Такое поле может быть измерено извне, если ось клеткитангенциальна к поверхности мозга. Представителем такой морфологии являетсяпирамидный нейрон. Часть пирамидной клетки имеет открытую конфигурациюполя, создаваемую основным стволом верхушечного дендрита и аксоном (рисунок1.6; Морфология, Тип I). Другая часть пирамидной клетки имеет закрытуюконфигурацию поля, создаваемую терминальными ветвями верхушечного ибазального дендритов.

Таким образом, в зависимости от пространственногопаттерна возбуждения, этот тип клеток может вносить главный вклад в магнитноеполе, регистрируемое снаружи головы.Тип II: Мультиполярный нейрон. Другую крайность представляет клетка, укоторой дендриты распространяются радиально в разных направлениях (рисунок1.6; Морфология, Тип II).

Говорят, что эти клетки имеют «закрытую»конфигурацию поля, так как изменения потенциала поля ограничены длиной21дендритов. В клетке с закрытой конфигурацией поля, при активации дендритовтоки будут радиально симметричны, и магнитное поле не может быть измерено.Звёздчатый нейрон может считаться идеальным примером клетки с закрытойконфигурацией поля. Отделы мозга состоят из обоих главных типов клеток вразных пропорциях. Они организованы в сложные пространственные паттерны.

Вработе [22] было показано, что клетки типа I дают основной вклад в магнитноеполе.Рисунок 1.6 Слева: поверхность больших полушарий человеческого мозгапокрывают извилины и борозды. Ориентация нейронов изменяется по отношениюк поверхности мозга в связи со складчатостью серого вещества. Главные осипирамидных нейронов могут быть как перпендикулярны поверхности, так итангенциальны к ней. Справа: Пирамидные клетки являются хорошим примеромнейронов, создающим «открытое», то есть, наблюдаемое извне, магнитное поле(Тип I). Клетки II типа создают «закрытое» поле, и их труднее наблюдать споверхности головы [23].22Другие отделы коры организованы в слои и колонки, с главными осями,ортогональными к поверхности (рисунок 1.6. Постцентральная извилина).Доминирующее направление осей клеток внутри колонки перпендикулярно кповерхности коры.

Пирамидные нейроны расположены в основном в слоях коры 3и 5. В связи с тем, что пирамидные нейроны обладают открытой конфигурациейполя, ожидается, что они дают главный вклад в магнитное поле вне головы, и чтоориентация этих клеток важна для магнитного поля. Главным источникоммагнитного поля вне головы является ансамбль токовых диполей в столбцах коры,образованных множеством клеток. Эти диполи невозможно разделить помагнитному полю, измеренному вне головы.