Реферат на тему:

Історичні аспекти вивчення інстинктів

ПЛАН

Вступ

1. Історія вивчення інстинктів

1.1 Учення Дарвіна

1.2 Учення Павлова

1.3 Визначення Циглера

1.4 Теорія походження інстинктів Ухтомського

2. Основні положення концепції Лоренца

2.1 Структура поведінкового акту (по Лоренцу)

2.2 Гіпотеза Лоренца про внутрішні механізми інстинктивних дій

2.3 Гідравлічна модель Лоренца

2.4 Сучасна оцінка гідравлічної моделі Лоренца

2.5 Вплив гормонів на інстинктивну діяльність

3. Розвиток концепції К. Лоренца в роботах Тінбергена

3.1 Ієрархічна теорія інстинкту Н. Тінбергена

Висновок

Список використаної літератури

Вступ

Поняття „інстинкт” з’явилося в праці філософів ще в III ст до нашої ери. Древні філософи давали цьому поняттю наступне визначення: інстинкт – це несвідома, внутрішня спонука, доцільність якої обумовлена божеством (від латинського instinktus – спонука).

Пізніше поняття інстинкту стало предметом запеклої суперечки між материалистами і идеалистами. Філософи-ідеалісти продовжували дотримуватися погляду древніх мислителів. В той же час багато філософів-матеріалістів ХVIII ст, узявши за основу матеріалістичну сторону учення Декарта про рефлекторний принцип дії нервової системи, пояснювали інстинктивні потяги як результат певних змін, що відбуваються в тій або іншій системі організму.

Колосальний вклад до вивчення інстинктивної поведінки внесли этологи, оскільки ця наука із самого початку була орієнтована на вивчення поведінки тварин в природному місці їх існування, причому переважно на його інстинктивну сторону. Їх безперечним досягненням є те, що від спільних міркувань вони перейшли до послідовного і об’єктивного вивчення реакцій тварини з якісною і кількісною їх реєстрацією.

Одночасно з цим ретельному аналізу піддається і його місце існування, що надає що активує або, навпаки, гальмівне вплив на відповідні рухові акти.

2. Історія вивчення інстинктів

1.1 Учення Дарвіна

Важливим етапом в дослідженні інстинктів з'явилося учення Дарвіна. Він дав достатньо чітке визначення інстинкту: "Такий акт, який може бути виконаний нами лише після деякого досвіду або однаково багатьма особинами без знання з їх боку мети, з якою він проводиться, звичайно називають інстинктом". Так само як і для морфологічних ознак, головну причину формування інстинкту Дарвін бачив в природному (або штучному) відборі спадкової мінливості природжених актів поведінки.

Таким чином, його Учення внесло принципово нову ідею до питання про походження інстинктів. Дарвін указував, що інстинкт тварин віднині "...не інстинкти, що навмисне дарували або створені, а тільки наслідок одного спільного закону, що обумовлює розвиток всіх органічних істот, саме розмноження, зміни, переживання найбільш сильних і загибелі слабкі".

1.2 Учення Павлова

Інший напрям в розвитку вчення про інстинкт в Росії пов'язаний з фізіологією. З перших кроків об'єктивного вивчення вищої нервової діяльності І.П. Павлов поділив всі рефлекси, лежачі в основі поведінки тварин, на умовних і безумовних. Складні безусловные рефлексывін ототожнював з інстинктами.

Підстава для цього він бачив в наступному:

• по-перше, в неможливості провести різкий кордон між інстинктом і рефлексами;

• по-друге, в не меншій складності рефлексів в порівнянні з інстинктом, оскільки рефлекси, як і інстинкт, утворюють "багатоповерхові" ланцюги, що захоплюють весь організм, причому кінець одного рефлексу порушує початок іншого;

• у третіх, окремі ланки складного ланцюга рефлексів, так само як і інстинкт, залежать від гуморального стану організму і від взаємодії один з одним.

І.П. Павлов виділяв наступні основні рефлекторні (інстинктивні) реакції організму:

1) харчові;

2) оборонні;

3) статеві;

4) орієнтування;

5) батьківські.

Ці групи інстинктивних реакцій є спільними для всіх видів тварин. 

1.3 Визначення Циглера

Досить грунтовна спроба дати точне визначення инстинкта була зроблена німецьким зоологом Г.Э. Циглером.

Він вважав, що інстинктивна поведінка характеризується наступними ознаками:

• Інстинктивна поведінка спадково обумовлена і є характерною властивістю певного вигляду або раси;

• Воно не вимагає попереднього навчення;

• Воно виконується по суті однакового біля всіх нормальних індивідуумів вигляду або раси;

• Інстинктивна поведінка відповідає анатомічній будові тварини, тобто знаходиться у зв'язку з нормальним функціонуванням його органів;

• Воно пристосоване до природних умов життя вигляду і знаходиться у зв'язку з регулярними природними змінами умов життю, наприклад, з часом роки.

Таким чином, визначення інстинкту, запропоноване Циглером, нічим по суті не відрізняється від павловского визначення безумовного рефлексу і достатньо чітко формулює його не лише з фізіологічного, але і з біологічного боку.

1.4 Теорія походження інстинктів Ухтомського

У основі цієї стаціонарної інстинктивної поведінки, поза сумнівом, лежить поява в центральній нервовій системі стійких вогнищ підвищеної збудливості - доминанты. Вперше на виникнення домінантних стосунків звернув увагу і описав їх як один з найбільш спільних принципів роботи нервових центрів відомий російський фізіолог А.А. Ухтомський. Ухтомський підкреслював, що тривала стаціонарна активність центрів нервової системи, що накопичується, зумовила зниження порогів збудливості одних реакцій і гальмування інших, є механізмом, що забезпечує стабільність поведінки тварин відповідно основним біологічним фазам його життя. При цьому величезну роль грають гуморальні чинники, які є причиною стаціонарних змін збудливості ЦНС, вони і виявляються безпосередньою причиною різної реактивності нервових центрів, відповідальних за розвиток певного інстинкту. Статеві інстинкти зі всією сукупністю характерних для кожного виду реакцій реалізуються на тлі підвищеної активності статевих залоз. Батьківські інстинкти ссавців і птиць обуславливаются певними гормональними зрушеннями, при яких істотну роль грає посилена секреція передньою часткою гіпофіза, - .гормону пролактину У головному мозку існують певні центри, в яких відбувається замикання дуг безумовних рефлексів, що є природженими компонентами інстинктивних реакцій, функціональний стан, яких має істотне значення для здійснення того або іншого інстинкту. Особливо велике значення в цьому відношенні має гіпоталамічна область. Пошкодження цього відділу проміжного мозку приводить до серйозних порушень лави інстинктивних актів і навпроти, роздратування гіпоталамуса слабким електричним струмом за допомогою імплантації електродів, приводить до прояву певних інстинктів.

Таким чином, інстинкти можуть бути визначені як складні безумовні рефлекси, що "обростають" умовно-рефлекторними компонентами в результаті пристосування тварин до конкретних для кожної особини умов проживання. Стаціонарні зміни збудливості (домінанта) нервових центрів безумовно-рефлекторних компонентів інстинкту визначають напрям біологічній адаптації організму в різні періоди його життя. Основним критерієм, що відрізняє інстинктивну поведінку від не інстинктивної, є, таким чином, більша питома вага безумовно-рефлекторних компонентів в порівнянні з умовно-рефлекторними у формуванні даного типа поведінки.

2. Основні положення концепції Лоренца

Провідна роль в створенні сучасного вчення про інстинкти в этологии належить класикам цієї науки К. Лоренцу і Н. Тінбергену.

В процесі створення своєї "робочої гіпотези поведінки" Лоренц спирався не лише на власний експериментальний матеріал, але творчо осмислив і привів в єдину систему представлення своїх попередників. Його безперечною заслугою з'явилося уточнення і уніфікація термінології, що застосовувалася для опису поведінки його попередниками. Окрім цього, їм був введений і ціла лава нині вживаних термінів. Як одиницю інстинктивної поведінки Лоренц виділяє "спадкові координації", або, як він пізніше називав їх, "ендогенні рухи", тобто видоспецифические, природжені, шаблонні рухові акти. Зараз їх прийнято називати комплексами фіксованих дій (Fixed action patterns). У основу своєї первинної концепції Лоренц поклав ділення поведінки на дві категорії: природжене (власне інстинктивне) і придбане (сформоване за рахунок індивідуального досвіду, навчання). Проте він указував, що таке дроблення в більшості випадків буває умовним. Кожна послідовність поведінкових актів розглядувалася Лоренцом як складна взаємодія інстинктів і навчання. Величезне значення для всієї науки про поведінку мало створення ним концепції про структуру поведінкового акту.

2.1 Структура поведінкового акту (по Лоренцу)

Першою стадією поведінкового акту є пошукова поведінка. На даній стадії тварина, що прийшла в стан специфічної готовності до якогось виду діяльності (наприклад, готовності до розмноження), активно шукає стимули, при дії яких ця діяльність могла б здійснитися. За уявленням Лоренца, саме пошукова фаза поведінкового акту відноситься до категорії цілеспрямованої поведінки, оскільки здійснювані дії підпорядковані певній меті, яка може бути досягнута різними шляхами. Пошукова фаза будується на природженій основі, але в ході онтогенезу ця основа доповнюється придбаними реакціями. Саме пошукова поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до навколишнього середовища, причому це пристосування нескінченне різноманітно по своїх формах. Основу формування пошукової поведінки в онтогенезі складають такі процеси, як звикається і навчання у всіх його багатообразних формах. Закінчення цієї фази настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка даного ланцюга реакцій.

Друга стадія. Багато інстинктивних дій виявляються тільки у відповідь на строго певні подразники, що отримали назву ключових, або знакових. Поважно відзначити, що ключові подразники тварини пізнають вже при першому пред'явленні, без жодного індивідуального досвіду. Ці стимули знімають блокуючи механізми в нервовій системі самця і самки і сприяють прояву відповідної інстинктивної реакції у вигляді процедури залицяння, спаровування, будівництва гнізда і так далі Цей механізм зняття блоку Лоренц назвав "природженою схемою реагування" (angeborne auslosende Schema). В даний час частіше зустрічається запропонований англійськими етологами термін "природжений вирішуючий механізм" (innate releasing mechanism). Для пояснення принципу його дії часто користуються аналогією з ключем і замком. Знаковий стимул порівнюють з ключем, ідеально відповідним замку - природженому механізму, що вирішує, який знімає гальмування з центрів, що забезпечують здійснення відповідної реакції. Таким чином, "ключовими" виявляються такі подразники, при дії яких відбувається спрацьовування "природженого вирішуючого механізму". Вони вельми різноманітні за своєю природою і можуть бути адресовані будь-якому з аналізаторів. Ключовими подразниками для фіксованих комплексів інстинктивних дій у тварин можуть бути характерні для кожного виду звукові стимули - спів, крики загрози або залицяння. Особливу групу ключових стимулів складають такі, для пізнання яких потрібний специфічний тип навчання – відображення. На відміну від звичайних форм навчання, що відбувається впродовж всього життя тварини, ця форма набуття індивідуального досвіду приурочена до строго певного "чутливого" періоду онтогенезу. У цей період тварина "фіксує", "відображає" подразник, на який згодом здійснюватиметься та або інша природжена реакція. Лоренц перший повно описав, а головне - визначив його роль у формуванні поведінкового акту (приклад відображення - формування реакції дотримання за матерью у пташенят виводкових птиць). Описавши явище відображення, Лоренц привернув до нього пильну увагу дослідників багатьох спеціальностей, які вивчили його роль у формуванні поведінки тваринних різних систематичних груп, уточнювали тривалість і значення чутливих періодів, вплив параметрів стимулу, що відображається, зіставляли властивості відображення і асоціативного навчання і так далі

Завершуючий акт. Відоспецифічні фіксовані комплекси дій. Вони позбавлені придбаних елементів і можуть удосконалюватися в онтогенезі тільки за рахунок дозрівання відповідальних за них структур мозку, але не за рахунок навчання. Типові приклади таких дій - різні форми загрозливої і статевої поведінки. Підкреслюючи той факт, що реакції типа завершуючих актів у всіх представників вигляду (або крупнішій систематичній категорії) однакові і виявляються у молодих тварин без спеціального навчання, Лоренц назвав їх ендогенними рухами. Саме реакції типа завершуючих актів і є, по Лоренцу, інстинкт в чистому вигляді. Проста схема «пошукова поведінка - ключові стимули - завершуючий акт». Складний інстинктивний акт можна представити у вигляді цілого ланцюжка простіших поведінкових актів, що складаються з пошукової стадії і завершуючого акту. Цікаво, що якщо подібний ланцюжок уривається, то подальший розвиток поведінки залежить від того, на якій стадії інстинктивного акту, пошуковій або завершуючій, стався цей обрив.

Важливим компонентом концепції Лоренца є той факт, що, разом із строго рефлекторним проявом багатьох інстинктивних дій у відповідь на ключовий стимул, у ряді випадків вони виявляються спонтанно. Наявність фактів спонтанності інстинктивної поведінки зіграла важливу роль у формуванні представлень Лоренца про внутрішні механізми поведінкового акту.

2.2 Гіпотеза Лоренца про внутрішні механізми інстинктивних дій

На основі наявних відомостей про властивості інстинктивних дій Лоренц висунув лаву положень про їх внутрішні механізми. Згідно його уявленням, під дією лави зовнішніх і внутрішніх чинників (гормони, температура, освітленість і тому подібне) у відповідних нервових центрах відбувається накопичення "енергії, або потенціалу дії", специфічних відносно певної спонуки (голод, спрага, статева потреба і тому подібне).

Зростання цієї активності вище за деякий рівень приводить до прояву пошукової фази поведінкового акту, яка, характеризується широкою мінливістю виконання як у даної особини, так і у різних представників одного вигляду. Вона полягає в активному пошуку ключових подразників, при дії яких може бути задоволене виникла у тварини спонука. Коли ці подразники знайдені, здійснюється завершуючий акт - фіксований комплекс дій, рухів. Цей комплекс рухів є відоспецифічний і характеризується високим ступенем генотипічної обумовленості.