10809 (Физический импринт)

Физический импринт

Мы часто забываем, что все физические явления суть результат взаимодействий на уровне элементарных частиц. Тяготение, магнетизм, свет, электричество, теплота порождаются взаимодействиями между частицами или атомами; первые два вида сил действуют между лептонами и кварками. Свет есть поток фотонов; электричество порождается потоком электронов; температура отражает скорость движения атомов. Покажем теперь, как эти процессы повлияли на биологическую эволюцию у самых ее истоков и наложили физический импринт на каждое биологическое явление.

Восприятие силы тяжести растительными клетками

Большинство растений ориентировано по направлению к центру Земли. Восприятие гравитации наиболее явно выражено у растений в виде так называемого геотропизма. Этим термином обозначают стимулируемые гравитацией движения в ходе роста. Главная ось растения направлена вдоль линии силы тяжести. Стебли растут вверх от центра Земли, корни, напротив, в сторону ее центра. Как отмечали Уоринг и Филлипс, «растения должны обладать механизмом, различающим направление гравитационных сил». Было обнаружено, что георецепция, с одной стороны, и вызванные гравитацией перемещения зерен крахмала в растительных клетках — с другой, обладают сходными кинетическими характеристиками. Эти зерна, седиментирующие в гравитационном поле, обычно являются амилопластами; их именуют статолитами. Считают, что их седиментация и в стеблях, и в корнях вызывает повышение давления на клеточные стенки, что влияет на активность гормона роста.

Ауксин в стеблях и корнях движется в направлении силы тяжести и концентрация его повышается в нижней части стебля, растущего поэтому вверх. У корней органом, чувствительным к гравитации, является чехлик; в нем образуются регуляторы, определяющие направление роста. Чехлик подавляет удлинение корня, а при горизонтальном его положении сильнее тормозит рост нижней его стороны; в результате корень изгибается вниз.

Сила тяжести определяет полярность растения, которая в свою очередь определяет полярность его органов, а также зародыша

Из зиготы пастушьей сумки не образуются две идентичные клетки, чего можно было бы ожидать, полагая, что обе они имеют одинаковую генетическую конституцию. Напротив, с самого начала их положение, размеры и форма различаются. Первая клетка занимает терминальное положение, мала и имеет форму, близкую к сферической; вторая — базальная крупная эллипсоидная клетка. Все будущее развитие определяется одним только первым делением: из терминальной клетки формируется большая часть зародыша, тогда как базальная дает начало подвеску, или суспензору. У всех покрытосеменных наблюдается, с незначительными различиями, тот же ход развития, что и у Capsella.

Полярность раннего зародыша выявляется уже в яйцеклетке:.плотность цитоплазмы на разных ее концах неодинакова. По-видимому, именно эта полярность неоплодотворенной растительной яйцеклетки и служит причиной неравного первого деления зиготы.

Этот вывод подкрепляется электронно-микроскопическими исследованиями цитоплазмы неоплодотворенного яйца Capsella.. Его цитоплазматический конец, обращенный к микропиле, содержит более плотную цитоплазму и ядро, тогда как в халазальном конце имеются крупные вакуоли. Именно более плотная цитоплазма переходит в клетку, дающую начало зародышу, а из конца, содержащего вакуолизиро-ванную цитоплазму, образуется клетка, из которой формируется подвесок.

Полярность растения определяется силой тяжести; вдоль этих силовых линий ориентированы семязачаток в цветке и яйцеклетка в семязачатке. Внутри яйцеклетки вакуоли как более легкие структуры находятся вверху. Таким образом, элементарный физический фактор — гравитация,— не имеющий отношения к генетическим механизмам, создает эту последовательность условий, которые направляют клеточную дифференцировку.

Слоистость расположения по удельному весу макромоле кулярных компонентов в оплодотворенном яйце у животных и ее значение для последующей дифференцировки клеток

В яйце животных часто наблюдается слоистое расположение цитоплазматических компонентов: гранул, желтка, пигмента. У многих видов эти компоненты различаются по удельному весу: они расположены симметрично относительно оси яйца, находящегося во взвешенном состоянии так, что его ось вертикальна и один из полюсов находится наверху.

В яйцах пресмыкающихся и птиц сравнительно тяжелый желток располагается главным образом в одном из полушарий. У яйца, находящегося во взвешенном состоянии, это полушарие под действием гравитации обращено вниз. С икринками лягушек был проведен простой опыт, иллюстрирующий ключевую роль гравитации в формировании клеточной структуры. Яйца лягушки могут свободно вращаться и в естественном положении ориентированы вегетативным полюсом вниз. Если яйцо перевернуть, оно возвращается в нормальное положение. Если же этому воспрепятствовать и задержать яйцо в перевернутом состоянии, то более тяжелый желток начнет перемещаться вниз, а более легкое содержимое — вверх.

Особенно важным аспектом способности гравитации направлять развитие является то, что полярность яйца определенным образом связана с последующим формированием тела. Из верхнего полушария обычно образуется эктобласт, или эктодерма, а из нижнего — эн-тобласт, или энтодерма.

Слои содержимого неразделившегося яйца Ascaris сопоставляли с будущей функцией различных тканей и органов тела. Отдельные слои дают начало эктодерме, мезодерме и энтодерме, а из промежуточного слоя, по-видимому, формируется первичная половая клетка.

Действие силы тяжести на различные компоненты клетки создает ту основу, которая определяет пути дифференцировки - будущего организма.

Информационные макромолекулы определенным образом распределяются относительно оси яйца.

Мощным стимулом к развитию экспериментальной эмбриологии и биохимии морфогенеза послужили три открытия. В развивающемся яйце обнаружили: 1) четко выраженную полярность; 2) структурные градиенты; 3) поля дифференцировки. Долгое время корреляция этих свойств с конкретными молекулярными процессами была затруднена, и на них не обращали особого внимания. Сейчас появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что родительские РНК в яйцах и зародышах располагаются в соответствии с полярностью яйца и распределены в нем в соответствии с теми или иными градиентами.

Выявление специфичных мРНК на срезах яиц и зародышей асцидии Styela путем гибридизации in situ с препаратами клонированной ДНК показало, что некоторые родительские РНК распределяются в цитоплазме яйца неравномерно. Согласно известному описанию Конклина, в яйце этого вида имеются три по-разному окрашенных компонента цитоплазмы; они располагаются определенным образом относительно осей зародыша и при последующем развитии образуют: 1) эктоплазму; 2) эндоплазму; 3) желтый серповидный слой. Из этих частей яйца происходят соответственно эктодермальная, эндодермальные и мезодермальная линии клеток. Оказалось, что гистоновая мРНК распределяется в яйце равномерно, тогда как актиновая сконцентрирована в основном в эктоплазме и в желтом серповидном слое.

В цитоплазму вегетативного полюса яиц Xenopus вводили полиадениловую РНК. Эта экзогенная РНК распространяется от вегетативного полюса вдоль аяимально-вегетативной оси, формируя концентрационный градиент. Этот градиент образуется в результате активной миграции экзогенной РНК в вегетативное полушарие в промежутке времени между оплодотворением и первым делением дробления. Таким образом, на уровне специфичных РНК получены подтверждения того, что информационные макромолекулы распределяются относительно оси яйца в соответствии со структурными градиентами.

Влияние гравитации на формирование органов животного

Гидроид Antennularia antennina состоит из вертикального ствола, у основания которого имеются столоны, растущие «к центру Земли», т. е. в направлении гравитационных сил. На боковой поверхности центрального ствола образуются полипы. Если отрезать сегмент ствола и перевернуть его на 180°, то столоны будут регенерироваться только на обращенном к земле нижнем конце, а на верхнем будет нарастать ствол. Если сегмент расположить горизонтально, то столоны будут расти на стороне ствола, обращенной вниз, а посередине сегмента появится новый ствол, растущий вверх.

Для этого беспозвоночного тяготение является фактором, определяющим и место образования его органов, и направление их роста.

Так называемые органы равновесия — это группы специализированных клеток, которые у животных воспринимают силу тяжести и позволяют организму ориентироваться относительно ее направления. Они имеются у простых беспозвоночных — медуз; их называют статоцистами.

Орган представляет собой полость, выстланную изнутри ресничными клетками, соприкасающимися со статолитом. Им может быть песчинка или крупинка известковой конкреции. Статолнт может быть секретирован эпителием статоциста илк захвачен животным из внешней среды.

Электрофизиологическая регистрация импульсов от нервных волокон, контактирующих со статолитом статоциста у омара, показывает, что если животное наклоняют, то каждая клетка статоциста отвечает максимальным разрядом, когда она находится в некоем оптимальном положении. Сенсорная реакция на перемещение вызывает рефлекторные движения конечностей, возвращающие животное в нормальное положение относительно направления гравитационных сил.

У позвоночных органы, ответственные за постоянное поддержание равновесия в поле тяжести, находятся во внутреннем ухе. Они состоят из трех полукружных каналов, заполненных эндолимфой и расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях. При движении или изменении положения головы и тела в пространстве эндолимфа в каналах перемещается, отклоняя волоски чувствительных клеток. Сенсорные сигналы от этих клеток передаются мозжечку и вызывают рефлекторные движения, с помощью которых животное контролирует свое положение относительно вертикальной оси.

Барорецепторы человека воспринимают и оценивают изменения силы тяжести.

Мало кого подвергали таким основательным физиологическим обследованиям, как астронавтов, участвовавших в космических полетах. В частности, тщательно регистрировались физиологические последствия уменьшения силы тяжести или полной невесомости. Организм человека противодействует силе тяжести, иначе эта сила вызвала бы прилив крови к ногам при вставании из лежачего положения. Мозг обескровился бы, если бы не было барорецепторов, ощущающих кровяное давленне, оценивающих его и в нужный момент посылающих соответствующие сигналы. Последние вызывают две реакции: учащается сердцебиение и сужаются сосуды в нижней части тела. В результате в мозге и в нижних конечностях поддерживается одинаковое кровяное давление.

Гравитация влияет на поведение животных

Как известно, одним из компонентов поведения животных и человека, имеющим и генетическую, и социальную природу, является язык. Обычно, однако, упускают из вида, что на этот компонент влияет и чисто физический фактор.

Танец медоносных пчел, являющийся по сути дела своеобразным языком, непосредственно определяется гравитацией. Пчела после сбора пищи на цветах возвращается в улей и сообщает другим членам сообщества об источнике пищи. Указание направления к нему основывается на информации, полученной с помощью трех сенсорных процессов: 1) зрения; 2) чувства времени, определяемого внутренними биологическими часами; 3) восприятия силы гравитации с помощью сенсорных органов.

Эти органы расположены в двух областях: один между головой и грудью, другой между грудью и брюшком. Когда пчела прилетает к затененному улыю, где не видно солнца, она переводит собранную в полете информацию на язык, использующий направление силы тяжести, а именно — горизонтальное направление полета относительно положения солнца изображается как направление танца в вертикальной плоскости относительно оси гравитации. Пчела в своем танце поднимается вверх, проявляя так называемый отрицательный геотаксис. Расстояние до источника пищи обозначается длительностью колебательных движений во время танца.

Упомянутые выше органы действительно функционируют как рецепторы гравитации: это показал анализ поведения пчел после перерезки соответствующих нервов. Такие пчелы полностью утрачивали способность к ориентированному танцу в улье.

Подобную способность к преобразованию ориентации на освещение в направление относительно силы тяжести обнаруживают и другие виды насекомых: муравьи и жуки. Существуют и различия в этом отношении между видами, показывающие, что механизмы восприятия гравитации у них неодинаковы. Эти наблюдения и опыты свидетельствуют о влиянии гравитации на поведение животных.

Свет и электромагнитное излучение

Спектр электромагнитного излучения весьма широк — он простирается от компонентов космических лучей до радиоволн. Видимый свет занимает узкую полосу в средней области спектра. Во Вселенной существуют два вида равномерно рассеянного излучения: рентгеновы лучи и микроволны. Рентгеновы лучи наполняют Вселенную диффузным свечением равной интенсивности во всех направлениях. Столь же равномерно распределены в пространстве и микроволны. Напротив, лучи видимой, ультрафиолетовой, инфракрасной и радиоволновой областей электромагнитного спектра в основном испускаются небесными телами: звездами и галактиками.

Микроволновое свечение считают реликтом Большого Взрыва, происшедшего при возникновении Вселенной. Происхождение фона рентгеновых лучей труднее поддается объяснению, но возможным их источником могут быть отдаленные квазары. Последние представляют собой нвазизвездные объекты, которые в отличие от обычных звезд являются источниками интенсивных радиоволн и отдаляются от Земли с огромными скоростями.

Эти виды излучений уже присутствовали во Вселенной в период появления организованных форм жизни, и следует поэтому считать, что они внесли вклад в становление этих форм.