10473 (Размножение водорослей)

Размножение

Различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение

К вегетативному можно отнести те процессы размножения, при которых части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопластах.

Вегетативное деление клеток десмидиальных, диатомовых, многих одноклеточных сине-зеленых водорослей, продольные деления монадных представителей, распад – диссоциация колоний на две или большее число частей (например, у синуры, диктиосфериума) – примеры вегетативного размножения. Распространенным примером вегетативного размножения нитчатых и более высокоорганизованных форм является фрагментация–разрыв талломов на отдельные участки. Этот способ наиболее обычен среди зеленых водорослей и достигает кульминации у таких родов, как клебсормидиум (нити нередко распадаются на отдельные клетки) и особенно у рода стихококкус, который встречается в виде отдельных клеток (нити даже из нескольких клеток редки). Диссоциация нитей на короткие отрезки или даже отдельные клетки легко происходит у зигнемальных.

Вегетативное размножение широко распространено и среди бурых водорослей. Гаметофиты рода ламинария, происходящие от одной зооспоры, могут распадаться на неограниченно большое число особей. Среди фукальных крупные скопления поддерживаются исключительно путем процесса регенерации участков таллома, то же относится к пелагическим видам рода саргассум.

Лежащая в основе вегетативного размножения способность регенерации целого таллома из отдельных частей или даже клеток экспериментально продемонстрирована и для красных водорослей (гриффитзия, родохортон). Этим объясняется их встречаемость в природе там, где внешние условия не благоприятствуют прорастанию спор.

Более специализированные структуры, служащие для вегетативного размножения, – выводковые почки или пропагулы. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными, сифонового строения, обычно содержат обильные запасные вещества и вырастают непосредственно в новый таллом. В качестве примера можно привести многоклеточные выводковые почки бурой водоросли сфацелярия с довольно сложной морфологией, различающейся у разных видов: У одних они двухраздельные, у других – трехраздельные. Пропагулы сифонового строения, по форме поразительно похожие на трехраздельные пропагулы сфацелярии, описаны для зеленой бриопсидальной водоросли дербезии. У другой бриопсидальной водоросли – кодиума – пропагулы в виде легко отделяющихся специализированных веточек. С многоклеточными пропагулами можно сблизить клубеньки харофициевых водорослей, которые образуются у некоторых видов на нижних, погруженных частях таллома и на ризоидах. У ряда сифоновых и сифонокладальных водорослей (бриопсис, галицистис, валония) голые участки цитоплазмы – протопласты, вытекающие из таллома при его повреждении, очень быстро (в течение нескольких минут) секретируют новые клеточные стенки и развиваются в соответствующие талломы.

Специализированным типом вегетативного размножения можно считать и образование структур, предназначенных для перенесения периодов, неблагоприятных для обычного вегетативного роста. В этих случаях в клетках утолщаются оболочки, в протопласте накапливаются запасные вещества – жир, крахмал. Такие клетки, называемые акинетами, встречаются у многих нитчатых форм (улотрикс, микроспора, кладофора).

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор. Самый обычный способ бесполого размножения у многих водорослей – посредством зооспор, как правило, голых монадных клеток. Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора (например, у эдогониума) или чаще содержимое клетки делится на две, четыре, восемь и более частей и продуцируется соответствующее количество зооспор. У многих водорослей клетки, в которых формируются зооспоры, специально не дифференцированы, однако у трентеполиевых зеленых водорослей и у всех бурых есть спорангии, образующиеся только во время бесполого размножения и отличающиеся по форме и размерам от обычных вегетативных клеток.

В ряде случаев выяснены (экспериментально) условия внешней среды, стимулирующие переход к зооспорообразованию. Для многих нитчатых зеленых водорослей таким фактором служит повышенное содержание в воде свободной углекислоты. Это объясняет старые наблюдения над массовым зооспорообразованием при перенесении нитей из текучей воды в стоячую, со света в темноту, т.е. в условия, когда в воде накапливается углекислота.

В связи с зооспорообразованием уместно остановиться на возникновении так называемых синзооспор. Синзооспоры – образования, соответствующие комплексу двух или многих сросшихся в различной степени зооспор, – наблюдались у разных водорослей, но особенно часто у разножгутиковых. Нередко при выходе из материнской клетки такие зооспоры остаются соединенными по две или по нескольку лишь посредством тонких цитоплазматических нитей и позднее разъединяются. Однако часто зооспоры оказываются связанными своими задними концами гораздо прочнее и на большем протяжении, так что свободными остаются только их передние концы со жгутиками или же, наконец, они образуют сплошную цитоплазматическую массу, из которой выступают пары жгутиков, указывая на число соединившихся зооспор. Такие стадии очень похожи на синзооспоры вошерии, которым они полностью соответствуют.

Синзооспоры часто встречаются у бочридиопсиса. трибонемы, ботридиума и др., однако, как правило, эти водоросли образуют двужгутиковые зооспоры. Эти случайные отклонения стабилизировались лишь у вошерии. Ее крупные многожгутиковые зооспоры уже давно рассматривали как сложную зооспору, образующуюся внутри спорангия, в котором деление спорапгиального протопласта на одноядерные двужгутиковые споры не наблюдается.

Синзооспоры имеются также у зеленых (сфероплея, кладофора, хламидомонас и др.) и бурых водорослей (Ectocarpus siliculosus).

У значительного числа водорослей вместо, зооспор образуются цпланрслоры – неподвижные, лишенные жгутиков споры. Примерами их могут служить моно- и тетраспоры ктэасных водорослей, тетраспоры диктиотовых из бурых водорослей. В тех случаях, когда апланоспоры, будучи заключенными в оболочку материнской клетки, принимают все отличительные черты этой клетки (характерные очертания, особенности оболочки), их называют автоспорами (например, у многих хлорококкальных из зеленых водорослей).

У ценобиальных (монадных и коккоидных) зеленых водорослей при бесполом размножении образуются дочерние колонии. В ряде групп водорослей бесполое размножение отсутствует: у конъюгатофициевых, харофициевых, многих зеленых водорослей сифонового строения, у всех диатомовых, фукальных из бурых водорослей.

На примере некоторых водорослей удалось глубже проникнуть в механизмы освобождения клеток бесполого размножения и их последующего прикрепления к субстрату. Вот некоторые примеры. Для многих (более 40) видов хламидомонады было показано, что молодые клетки выделяют литический фактор – автолизин спорангиальной стенки, вызывающий лизис клеточной стенки спорангия, что способствует освобождению зооспор. Фермент действует только на спорангиальную стенку, но не на стенки вегетативных клеток и зооспор и обладает групповой специфичностью, т.е.: влияет только на морфологически сходные виды, а в некоторых случаях – только на спорангии вида-продуцента.

У вольвокса клетки также образуют и выделяют в окружающую среду ферменты, лизирующие инволюкрум материнского ценобия. облегчая этим освобождение дочерних сфероидов. Из культуральной среды Chiorella fusca var. vacuolates был выделен фермент (отсутствующий в среде до начала сноруляции), разрушающий клеточную стенку материнских клеток автоспор и не действующий на клеточные стенки самих автоспор, У вошерии в. кончике синзооспоры были обнаружены многочисленные везикулы, по-видимому, дериваты диктиосом, содержащие предположительно целлюлазу и другие энзимы, разрушающие полисахариды. Высказано предположение, что они ответственны за разрушение стенки в апикальной области спорангия – необходимое условие выхода синзооспоры. В зооспорах зеленой водоросли Oedogonium cardiacum, бурой – Chorda tomentosa, тетраспорах красной водоросли Palmaria palmata обнаружены обильные везикулы, содержащие клеющий материал, который, возможно, способствует прикреплению спор к субстрату. То же, по-видимому, справедливо и для тетраспор и карпоспор Ceramium rubrum.

Половое размножение

Половое размножение (воспроизведение), сущность которого заключается в слиянии – копуляции двух различных в половом отношении клеток-гамет с образованием зиготы, известно у большинства эукариотических водорослей. Во многих случаях, особенно у водорослей с монадной организацией, обнаружению полового процесса способствовала разработка методов их культивирования в лабораторных условиях. Например, при определенных условиях культивирования в последние годы был описан половой процесс у ряда динофлагеллят, ранее считавшихся лишенными его.

Половое размножение – сложный многоступенчатый процесс, начинающийся с половой дифференцировки клеток–гаметогенеза, включающий слияние гамет (происходящее в несколько этапов и приводящее к образованию зиготы) и завершающийся мейозом.

Условия, вызывающие половой процесс. Переход к половому размножению и дифференцировке гамет зависит не только от внутренних причин, нередко определяемых возрастом водоросли, но и от факторов внешней среды. Среди этих факторов для многих зеленых водорослей ведущую роль играет содержание в среде азота. Исчерпание в среде азота и наступающее азотистое голодание служит сигналом для начала полового размножения многих видов Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. moewusii var. rotunda, Ch. chlamydogama, Ch. eugametos), Pandorina morum, P. unicocca, Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus obliquus, Oedogonium cardiacum и др. Хорошим примером зависимости половой дифференцировки от содержания в среде азота служит зеленая водоросль Sphaeroplea annulina. Эта азотолюбивая водоросль встречается у нас преимущественно ранней весной в мелких водоемах и уже в мае при понижении содержания в воде азота переходит к половому воспроизведению. В водоемах с более постоянным подтоком азотистых веществ, например на полях орошения Москвы, сфероплея вегетирует иногда почти все лето. В лаборатории также можно поддержать ее в вегетативном состоянии, культивируя в среде со значительным содержанием азота; перенесением же в среду, бедную солями азота, легко можно вызвать половой процесс.

У перечисленных и многих других видов источники азота (нитраты, аммоний, мочевина, глютамин и пр.), поддерживающие рост, препятствуют половой дифференцировке, которая наступает в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста. Рост и размножение находятся как бы в антагонистических отношениях друг с другом. В отличие от большинства зеленых водорослей у вольвоксов половое размножение с последующим образованием покоящихся зигот происходит в то время, когда условия среды оптимальны для вегетативного роста. Это объясняется тем, что половой процесс у этого рода сопряжен с продукцией специальных половых ценобиев, в которых и формируются гаметы. В менее оптимальных для вегетативного роста условиях половые сфероиды уменьшались бы в размерах, понижалась бы их витальность. Половая дифференцировка у вольвоксов наступает под действием видоспецифичных половых гормонов – индукторов, выделяемых мужскими ценобиями, появляющимися в популяции спонтанно.

Дефицит в среде азота вызывает половой процесс и у многих динофлагеллят.

Для индуцирования полового процесса у десмидиальных водорослей наиболее важными факторами оказываются свет и температура, хотя в некоторых случаях формирование конъюгационных выростов и образование зигот наблюдалось при недостатке в среде азота. Свет и температура являются также решающими факторами среды, оказывающими воздействие на гаметогенез многих бурых водорослей. Так, для многих ламинариальных водорослей было показано, что переход их гаметофитов к гаметогенезу контролируется синим светом достаточно высокой интенсивности при низких (5–10°С) температурах. У организмов, приуроченных к водам с высоким содержанием солей, например у Dunaliella salina, понижение концентрации солей в среде вызывает половой процесс.

Формы полового процесса. Форма полового процесса может быть различной. У ряда лишенных клеточной оболочки монадных водорослей сливаются, (копулируют) клетки, не отличимые от вегетативных. Такая форма полового процесса называется хологамией (например, у зеленой водоросли дуналиелла). У многих водорослей гаметы, как и зооспоры, образуются внутри материнских клеток и, выйдя из них, копулируют попарно. Если обе сливающиеся монадные гаметы не различаются морфологически, половой процесс называют изогамным – изогамией, при копуляции монадных гамет, различающихся по размерам, имеет место гетерогамия или анизогамия. Более крупные макрогаметы трактуются как женские, более мелкие – микрогаметы – как мужские. При моогамном половом процессе – крупные женские гаметы лишены шулшов, неподвижны и называются яйцеклетками или яйцами, более мелкие мужские гаметы со жгутиками подвижны и носят название сперматозоидов или антерозоидов.

У красных водорослей яйцеклетки оплодотворяются мужскими клетками, лишенными жгутиков, – спермациями.

У зеленых водорослей за единичными исключениями наблюдается истинная оогамия, для которой характерно оплодотворение яйца внутри оогония – на месте образования (in situ) в отличие от примитивной оогамии, когда яйцеклетка покидает оогонии до оплодотворения, осуществляющегося в окружающей среде. Примитивная оогамия встречающаяся среди зеленых водорослей лишь в виде исключений, является правилом для оогампых бурых водорослей. У центрофициевых оогамных диатомовых наблюдается как истинная, так и примитивная оогамия. Если сливаются протопласты неподвижных клеток, не отличающихся от вегетативных, говорят о конъюгации.

Обычно предполагается, что форма полового процесса эволюционировала в следующем направлении: изогамия-» анизогамия-» оогамия. Эта прогрессивная эволюция началась с возникновения различающихся по размерам гамет у изогамных предковых форм. Образование мелких гамет повышает их нумерическую продуктивность – их число, но за счет редукции количества цитоплазмы. С другой стороны, большая масса цитоплазмы и резервных материалов у более крупных гамет (возникающих в материнских клетках в меньшем числе) необходимы для начального развития будущей зиготы. Таким образом, раз возникший диморфизм гамет дает основу для избирательного слияния между гаметами, различающимися по размерам: гаметы минимальных размеров получают компенсацию в количестве цитоплазмы посредством слияния с более крупными гаметами. Под эти чисто теоретические рассуждения в последнее время была подведена экспериментальная основа.