10281 (Отдел динофитовые водоросли)

Отдел динофитовые водоросли

В подавляющем большинстве представителей — это монадные формы, реже ризоподиальные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые. Принадлежность неподвижных форм так же, как многих бесцветных сапротрофных и паразитных форм к динофитовым водорослям, легко устанавливается по совершенно уникальному строению клеточного ядра и по подвижным репродуктивным стадиям, повторяющим характерные признаки монадных представителей отдела. Обычно линзовидные хлоропласты чаще всего окрашены в бурый цвет благодаря преобладанию каротиноидов над хлорофиллами а тл с. Оболочка хлоропластов состоит из трех мембран, ламеллы, как правило, трехтилакоидные, опоясывающая ламелла отсутствует, генофор рассеянный. Пиреноиды различной формы: простой внутренний пиреноид, гранулированный матрикс которого не пересекается тилакоидами; сложный внутренний голый пиреноид, пронизанный более или менее параллельными ламеллами; пиреноиды, выступающие из хлоропластов в виде почки и сидящие на одной или многих ножках. Продукты ассимиляции — экстрапластидный крахмал и жир. Крахмал встречается преимущественно у пресноводных форм, жир — у морских.

Ядерный аппарат. Все динофитовые водоросли имеют уникальное клеточное ядро, носящее специальное название динокарион, для которого характерно конденсированное состояние ДНК на протяжении всего митотического цикла, включая интерфазу. Таким образом, число хромосом может быть подсчитано на препаратах интерфазных ядер. Хромосомы имеют вид многочисленных палочковидных телец, имеющих исчерченную структуру, кинетохоры отсутствуют. Тесты с энзимами, такими, как ДНК-аза, в более ранних работах показали, что хромосомы динофитовых водорослей в отличие от хромосом эукариотических организмов состоят из ДНК-фибрилл без какого-либо заметного количества гистона. т. е. как у всех прокариотических организмов. Это побудило назвать динофитовые водоросли мезокариотическими организмами, занимающими по организации их ядра промежуточное положение между прокариотическими и зукариотическими водорослями. Позднее были представлены убедительные аргументы в пользу отнесения динофитовых к эукариотическим организмам, а недавно были обнаружены и низкие концентрации хромосомных белков. Таким образом, от термина мезо-кариотические следует отказаться. Ядра у различных представителей динофитовых водорослей помимо крупных размеров отличаются большим разнообразием формы: сферические, полукруглые, эллипсоидальные, четырехугольные, треугольные, почковидные. Они окружены ядерной оболочкой, как правило, с порами, и содержат ядрышко.

Митоз имеет ряд особенностей. Центриоли отсутствуют. При делении ядро увеличивается. Его оболочка остается интактной на протяжении всего митоза и возникают глубокие инвагинации ее внутрь ядра; некоторые из них пронизываю! ядро насквозь, образуя каналы или туннели. В этих цитоплазматических каналах, и таким образом вне ядра, возникают микротрубочки — эквивалент веретена. Сегрегация хроматид, возможно, осуществляется благодаря прикреплению их к ядерной оболочке, выстилающей туннели, которые заметно вытягиваются. В конце концов ядерная оболочка перетягивается по экватору и разделяет ядро и ядрышко, сохраняющееся на протяжении всего митоза, на две части.

Другие органеллы клетки — аппарат Гольджи, митохондрии — в общем, обычного строения. Аппарат Гольджи состоит из стопок уплощенных мембран, вздутых на концах, с многочисленными терминальными везикулами. Часто тела Гольджи располагаются по соседству с ядром. Митохондрии — вытянутые, иногда разветвленные

структуры, округлые на поперечном срезе, ограничены двойной мембраной; кристы короткие, трубчатые. Митохондрии рассеяны по цитоплазме. У Gonyaulax polyedra описано слияние отдельных митохондрий, приводящее к образованию гигантских митохондрий.

Монадные клетки динофитовых водорослей имеют ряд специфических особенностей, касающихся клеточного покрова, трихоцист, строения жгутикового аппарата, осморегуляторной системы клетки, фоторецепторного органа.

Клеточный покров. У монадных клеток динофитовых водорослей имеется сложный клеточный покров — тека или амфиезма, представленный цитоплазматической мембраной, под которой в один слой располагаются компоненты теки — уплощенные пузыри, окруженные одиночной мембраной. Число текаль-ных цистерн в клетке варьирует от нескольких сотен до двух. Расположение текальных везикул под плаз-малеммой неодинаково. Например, у рода оксирис они разъединены друг от друга, а у гимнодиниума, амфидиниума и других родов везикулы соприкасаются друг с другом у своих краев и приобретают многоугольные очертания. Везикулы у одних представителей, таких, как гимнодиниум, клетки которых в оптическом микроскопе выглядят как голые, не содержат текальпых пластинок, в них наблюдается только зернистое содержимое. У других в цистернах находятся целлюлозные пластинки, различающиеся по толщине. Имеется обратная зависимость между толщиной пластинок и их числом. Чем толще пластинки, тем их меньше. У катодиниума везикулы содержат тонкие пластинки, а у волошинскии пластинки достаточно толстые, чтобы их можно было различить в оптическом микроскопе. У родов гленодиниум, перидиниум, цератиум число пластинок редуцируется приблизительно до двадцати, они очень толстые и могут нести шипы, различные выросты, иметь сетчатый узор.

Пластинки вокруг клетки создают прочный целлюлозный панцирь. У пророцентрума в клетке только две главные толстые пластинки формируют целлюлозный панцирь. Во всех случаях в норме непосредственно под текой находятся микротрубочки.

В месте соприкосновения соседних текальных пузырей их мембраны располагаются очень тесно, образуя шов. Рост пластинок происходит в двух областях. Посредством отложения строительного материала у краев пластинок вдоль шва возникают ин-теркалярные полосы, обусловливающие плоскостной рост пластинок. У Gonyaulax polyedra вдоль мембран швов по обе стороны наблюдается электронно-плотный слой, который, возможно, принимает участие в плоскостном росте пластинок. В результате отложения материала вдоль внутренней и наружной сторон пластинок они утолщаются и на верхней стороне пластин развивается характерная для каждого вида скульптура. Необходимый для роста в толщину материал, возможно, доставляется в текальные пузыри с помощью специальных шаровидных везикул и от внутренней стороны пластин на их наружную сторону — через трихоцистные поры.

Иногда у отдельных клеток динофлагеллят наблюдается процесс сбрасывания панциря, который можно искусственно стимулировать и затем наблюдать регенерацию панциря. У G. polyedra экдизис вызывается охлаждением клеток до 4 °С в течение 20 мин. При переносе в обычные условия культуры панцирь регенерирует. Этот процесс занимает немного времени: уже через 4 ч на поверхности клетки можно обнаружить элементы панциря, а через 24 ч клетки, "округлившиеся после сбрасывания панциря, принимают характерную для них полиэдрическую форму.

В текальных пластинках есть специальные отверстия — поры для трихоцист. Трихоцисты располагаются по периферии клеток. Число их варьирует от немногих {Gymnodinium simplex) до сотен.

Трихоцисты состоят из узкой области — шейки, прикрепляющейся к теке в месте нахождения округлой поры с приподнимающимся краем, и более широкой части — тела; и шейка, и тело окружены одной мембраной. На поперечном срезе тело имеет квадратные или ромбические очертания и состоит из протеиновых субъединиц, упакованных в форме кубической решетки, шейка же образована пучком спирально закрученных фибрилл. Выбрасываемые при возбуждении через поры в теке трихоцисты значительно длиннее и уже. Они представляют собой белковые нити с периодической исчерченностью под прямым углом к их длинной оси. Есть данные, что примордиальные трихоцисты возникают в центральной части клетки в везикулах — дериватах аппарата Гольджи.

Жгутиковый аппарат. Два жгутика различаются по форме: один «продольный», обычного строения, содержит ак-сонему 9 — 9 + 2, на мембране его во многих случаях в два ряда располагаются волоски; второй — «поперечный» — заключает внутри растянувшейся мембраны, помимо аксонемы, еще исчерченный тяж; мембрана его несет односторонний ряд длинных тонких волосков. Как и у других водорослей, мастигонемы возникают интрацеллюлярно: везикулы, содержащие промастигонемы, в цитоплазме можно видеть часто вблизи ядра и в тесной связи с дикгиосомами и эндоплазма-тическим ретикулумом.

Пузулы. Большинство монадных динофитовых водорослей обладает вместо отсутствующих пульсирующих вакуолей особой органеллой — пузулой. Пузула представляет собой инвагинацию цитоплазматической мембраны в форме мешка или трубки, глубоко вдающуюся внутрь клетки и непосредственно соприкасающуюся с вакуолью клеточного сока. Вакуоль окружает пузулу, стенка которой становится таким образом двух-мембранной. Пузулы изливают свое содержимое наружу через жгутиковые каналы. В случае крупной мешковидной пузулы поверхность контакта между плазмалеммой и тонопластом увеличивается благодаря инвагинациям разветвлений вакуоли внутрь пузулы. То же относится и к трубковидным пузулам. Если приходящее в контакт с вакуолярной системой впячивание плазмалеммы сообща-

ется с наружной средой не непосредственно, а с помощью собирающего пространства, говорят о собирательной пузуле. Расположение в клетке пузырей, собирательных камер, выводковых трубок у разных представителей варьирует. Часто около мешковидной находится собирательная пузула, изливающаяся или в мешковидную, или через свой собственный проток.

Глазки, расположенные вне хлоропластов у основания жгутиков, также отличаются большим разнообразием: от простейшего глазка в виде массы глобул {Woloszynskia coronata) до сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной, преломляющей свет линзы и пигментного тела, например у рода эритропсис. У нематодиниума стигма тоже состоит из прозрачного линзовидного тела, окружающей его снизу пигментной чашечки и расположенного на дне этой чашечки светочувствительного ретиноидного тела. Линза точно фокусирует свет на дне пигментной чашечки. С физической точки зрения была доказана возможность получения изображения объекта на ретиноидиом слое.

Размножение вегетативное, бесполое, половое. [',,

Отдел Dinophyta делится гта три класса: десмофициевые, динофициевые и бласто-динофициевые. Представители класса дес-мофициевых — монадные, голые или одетые панцирем, преимущественно морские формы со жгутиками, отходящими от переднего конца клетки. Класс динофициевые объединяет монадные, ризоподиальные, паль-меллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Монадные клетки дорзивентраль-ные, с поперечной и продольной ложбинками, в которых располагаются жгутики, отходящие в месте пересечения ложбинок на вентральной стороне клетки. Класс бластодинофициевые — искусственная группа, объединяющая паразитные формы.

КЛАСС ДЕСМОФИЦИЕВЫЕ DESMOPHYCEAE -

Представителем может служить преимущественно морской род пророцентрум, иногда размножающийся столь обильно, что вызывает цветение прибрежных вод. Клетки более или менее овальные, с боков несколько уплощенные, лишены ложбинок или бороздок. Две главные пластинки тек блюдцевидные, смыкаются вдоль всего края, за исключением их переднего конца, где в одной из них имеется выемка. В апикальной обласги располагается ряд мелких толстых пластинок, довольно прочно соединенных друг с другом так, что апикальная структура имеет тенденцию отделяться как одно целое. От апикальных пластинок отходит и характерный для рода апикальный шип, или зубец,— трубчатая или сдвоенная структура. Главные текальные пластинки гладкие или орнаментированные, перфорированы рядом трихоцистных пор. На переднем конце клетки имеются два жгутика, выходящие через индивидуальные каналы в апикальных пластинках. Один жгут направлен вперед, превышает по длине клетку, имеет заостренный конец и, по-видимому, не несет волосков. Второй жгут, несмотря на то что клетка лишена каких-либо следов поперечной борозды, свойственной монадным клеткам динофициевых водорослей, является по структуре типичным «поперечным» жгутом. Он закручен и внутри свободной мембраны, помимо аксонемы, содержит исчерченный тяж; мембрана его несет односторонний ряд мелких волосков. Основания жгутов в отличие от динофлагеллят параллельны друг другу и располагаются каждое в цитоплазматическом выступе в полости под текой. При вхождении жгутика в цитоплазматический выступ находится толстый трехслойный базальный диск, замыкающий центр аксонемы, под которым периферические дублеты превращаются в триплеты. Оба жгутика различаются по расположению и структуре своих корней. Один жгутик в месте выхода из цитоплазмы имеет «воротничок», и несколько микротрубочек тянутся от основания жгутика к «воротничку». У другого жгута проксимальный конец базального тела заключен в электронно-плотный материал, от которого отходят вперед трубчатый корень и корень с поперечной исчерченностью.

В протопласте находится один желтовато-бурого цвета париетальный сетчатый хлоропласт, окруженный трехмембранной оболочкой и содержащий ламеллы из двух-трех тилакоидов. Пиреноид ограничен растяжением оболочки хлоропласта, матрикс его обычно пересечен несколькими двухтилакоидными ламеллами. Гранулы крахмала откладываются вне хлоропласта. В задней половине клетки расположено ядро, более или менее сферическое, с ядрышком, оболочка ядра с многочисленными порами. Деление ядра такое же, как у других динофлагелля г: ядро становится перфорированным туннелями, которые содержат многочисленные микротрубочки и ориентированы большей частью поперек ядра — под прямым углом к плоскости деления. Тела Гольджи, митохондрии,

мешковидная пузула — как и у других динофитовых водорослей. Предшественники трихоцист находятся вблизи центра клетки, а зрелые трихоцисты — под текой. Размножение осуществляется путем продольного деления клетки, причем дочерние протопласты получают одну половину материнского панциря, а другую выделяют заново.

КЛАСС ДИНОФИЦИЕВЫЕ —DINOPHYCEAE

В зависимости от типа организации таллома класс делится па следующие порядки: перидиниальные, или динофлагелляты -Peridiniales, Dinoflagellatae, динамёби-диальные — Dlnamoebidiales, глеодиниальные — Gloeodiniales, динококкаль-ные — Dinococcales и динотрихальные — Dinotrichales.