0063 (Физиология человека)

0063 РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Регуляция пищеварения с исключительной глубиной и тщательностью была изучена И.О. Павловым. Им был разработан новый метод изучения желудочной секреции. И.П. Павлов оперативным путем изолировал часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннервации. В эту изолированную часть, обладающую полноценной функцией, пища не попадала. Через вживленную в изолированный желудочек фистулу можно было собирать желудочный сок на любом этапе пищеварения.

И.П. Павлову, первому из русских ученых, 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия в знак признания его работ по физиологии пищеварения.

Потребность организма в пище проявляется в виде физиологической реакции голода. У человека голод приобретает выраженную субъективную окраску — от относительного безразличия к пище до яркой эмоциональной реакции. Физиологической основой голода является возбуждение пищевого центра, представленного в гипоталамусе, лимбической системе. Высокочувствительные к концентрации пищевых веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови, нервные центры гипоталамуса и лимбического мозга обеспечивают формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение потребности в пище. Гипоталамус, будучи высшим подкорковым центром вегетативной регуляции, обеспечивает управление функцией пищеварительной системы через симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

Регуляция секреторной функции слюнных желез осуществляется через парасимпатические нервы, идущие в составе барабанной струны (подчелюстная и подъязычная железы), языкоглоточного нерва (околоушная железа) и через симпатические нервы, отходящие от верхнего шейного симпатического узла. Парасимпатические влияния приводят к усилению кровотока и повышенной секреции слюны. Подобный эффект вызывают и тканевые гормоны слюнных желез — калликреин и брадикинин. Симпатическая иннервация стимулирует трофическую функцию, регулирует синтез ферментов слюны. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, но она чрезвычайно богата ферментами и муцином.

В секреции желудочных желез выделено три фазы: сложно-рефлекторная, желудочная и кишечная. Сложнорефлекторная фаза является результатом действия комплекса условных и безусловных раздражителей, предшествующих попаданию пищи в желудок-. Вторця^фаза — желудочная — обусловлена механическим раздражением стенок желудка пищевым комком и продуктами переваривания пищи.

Интенсивность функции пищеварительных желез желудка в первой фазе зависит от силы раздражающих агентов, связанных с приемом пищи. Она может быть резко понижена при действии посторонних раздражителей, а также при неприятном запахе, виде, вкусе пищи. Возбуждение секреции во вторую фазу желудочного пищеварения обусловлено импульсами из механорецепторов, передаваемыми в пищеварительный центр по центростремительным ветвям блуждающего нерва. Ведущую регуляторную роль в этой фазе играют гормоны гастрин, бомбезин, мотилин, вырабатываемые стенками пилорической части желудка.

Гастрин образуется из неактивного прогастрина под влиянием продуктов переваривания. Всасываясь в кровь, он возбуждает секрецию желудочных желез гуморальным путем. Образование гастрина тормозится соляной кислотой.

Секрецию желудочных желез возбуждают некоторые биологически активные вещества. Хорошо изучена стимулирующая роль гистамина. Он содержится в мясе, овощах, а также вырабатывается слизистой оболочкой желудка. Большинство тканевых гормонов двенадцатиперстной кишки — холецистокинин, энтерогастрон — оказывают тормозящее влияние на желудочную секрецию. Секреция желудочного сока снижается серотонином, нейротензином, соматостатином.

Скорость перехода желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку зависит от сокращения продольных и кольцевых слоев мышц желудка. Сила сокращения гладкой мускулатуры желудка определяется количеством и качеством пищи, активностью ферментов желудочного сока.

Всасывание и перенос кровью биологически активных веществ, образующихся в стенке тонкого кишечника, вызывает изменение желудочной секреции через кровь. Это третья, кишечная фаза желудочной секреции. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с поступления в кровь гормонов энтеро-гастрина, возбуждающего желудочную секрецию, и энтерогастрона - тормозящего фактора. По механизму влияния на желудочную секрецию энтерогастрин может быть идентифицирован с гастрином, а энтерогастрон - с гастроном.

Первая фаза кишечного пищеварения начинается с раздражения пищей рецепторов ротовой полости и щетки. В первую фазу выделяется небольшое количество богатого ферментами поджелудочного сока. Вторая фаза кишечного пищеварения связана с желудочной секрецией. Раздражение хеморецепторов желудка вызывает поток импульсов, поступающих в пищевой центр по блуждающему нерву. Отсюда центробежные пусковые сигналы поступают к тонкому кишечнику, поджелудочной железе и печени. Переход пищи из желудка в кишечник сопровождается усилением функции поджелудочной железы.

Возбудителями секреции поджелудочной железы являются соляная кислота желудочного сока, жир и продукты его расщепления, а также некоторые пищевые приправы. Соляная кислота действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, стимулируя выделение тканевого гормона просекретина. Активная форма просекретина - секретин - всасывается в кровь и усиливает работу поджелудочной железы. Выделение поджелудочного сока стимулируется и ее собственным гормоном — инсулином. Другой гормон - глюкагон тормозит секрецию поджелудочного сока. Тормозящее действие оказывают также соматостатин и калыштонин. Активизирующее влияние на секрецию поджелудочной железы оказывают гастрин, бомбезин, серотонин, а также соли желчных кислот.

Образование и выделение желчи находится под нервным и гуморальным контролем. По блуждающему нерву к печени поступают сигналы, усиливающие желчеобразование. Симпатические нервы тормозят отделение желчи. Мощным желчегонным действием обладает уже упомянутый секретин, а также

гормоны эпифиза и гипофиза. Гормон щитовидной железы тироксин, напротив, угнетает желчеотделение.

Стимулятором образования и выделения желчи является тканевый гормон стенки двенадцатиперстной кишки холецистокинин. Из пищевых веществ, усиливающих желчегонную функцию, можно назвать жиры, экстрактивные вещества мяса, некоторые виды пищевых приправ. Регулятором секреции бруннеровых желез тонкого кишечника являются гормоны двенадцатиперстной кишки дуокринин и энтерокринин. Всасывающая функция микроворсинок усиливается гормоном тонких кишок вилликшшном.

В функциональной системе регуляции процесса пищеварения важная роль принадлежит энтеральной нервной системе - ауэрбаховскому нервному сплетению. В его состав входят активирующая нервная сеть, промежуточная и рецепторная системы.

Активирующая нервная сеть сформирована из стандартных элементов - нейронов со спонтанной активностью. Она обеспечивает самостоятельную интегративную деятельность нервного сплетения кишечной трубки. Промежуточная система состоит из нейронов со спонтанной активностью, а также нейронов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. В рецепторную систему входят механо- и термочувствительные нервные клетки. Они регулируют температуру и моторную деятельность пищеварительного тракта.

Высшим подкорковым центром регуляции кишечного пищеварения служит гипоталамус. Раздражителем хеморецепторов гипоталамуса является «голодная» кровь. Гипоталамус может удовлетворить потребности, диктуемые «голодной» кровью, за счет внутренних ресурсов организма. Такие ресурсы имеются в жировых и углеводных депо. Истощение этих ресурсов сопровождается формированием пищевой доминанты. В реальной жизни прием пищи происходит задолго до истощения пищевых ресурсов в организме.