9649 (Крокодилы)

Введение.

Современные крокодилы незначительны по числу видов (всего 21-26) , но интересны тем, что они в настоящее время единственные представители Archosauria ,т.е. занимают высшее место среди всех современных пресмыкающихся. Возникнув в триасе из лунчатозубых (вероятно близких к Sphenosuchidae), крокодилы достигли значительного расцвета в юрский и меловой периоды. С начала третичной эпохи они быстро угасают, причем не исключено , что процесс это продолжается и теперь. Исходные формы были наземными животными. Удлинение проксимальных костей кисти передней конечности (radiale, ulnare) и некоторые другие особенности (таз) заставляют допустить возможность кратковременной стадии двуногости, сменившей вторичной четвероногостью. Современные крокодилы при медленном движении широко расставляют ноги, но при быстром тело их приподнимается над почвой. В эволюции этого отряда ясно видна возрастающая приспособленность к водному образу жизни. Особенно интересно постепенное увеличение в филогении вторичного твердого неба ( сперва его образуют только небные , а потом и крыловидные кости) в связи с чем внутренние отверстия ноздрей с особой складкой, замыкающей полость рта сзади, дает возможность крокодилу оставаться под водой с открытой пастью, выставив на воздух только кончик морды с наружными ноздрями. При этом воздух попадает прямо в гортань, минуя ротовую полость. По-видимому, такое строение неба надо связывать с манерой подстерегать и топить добычу. Деление на подотряды отражает прежде всего этапы эволюции неба. Большинство крокодилов полуводные обитатели пресноводных и солоноватых водоемов, но существовали и постоянные обитатели моря: из них Teleosauridae, видимо, еще выходили на берег, а Metriorhynchidae уже утратили эту возможность. Наземный образ жизни Sebecidae, вероятно, был удержан ими от сухопутных Protosuchidae. У большинства форма головы, при рассмотрении сверху, напоминает треугольник. Особенно длинное узкое рыло развивается конвергентно у ряда форм ( Gavialis, Tomistoma, Teleorhinus, Steneosaurus etc.) в связи с рыбоядностью. Еще в 1766 г. Линней рассматривал всех крокодилов как один из видов рода Lacerta , но уже Лауренти в 1768 г. выделил их в особый род. Выделение крокодилов в особый отряд было сделано в 1816 г. Бленвиллем. В работах Кювье было предложено различать гавиалов, крокодилов и аллигаторов на правах подродов. Потом их признали за самостоятельные рода , а позднее – семейства.

I. Отряд крокодилы(Crocodylia).

Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. В внутреннем слое кожи под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины ( о с т е о д е р м ы ), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь хорошо защищающий тело крокодила. На голове остеодермы срастаются с костями черепа.

В глубоком слое кожи на нижней поверхности головы, внутрь от ветвей нижней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в перилд размножения.

Череп крокодилов имеет две височные дуги ( д и а п с и д н ы й ): верхнюю, образованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из скуловой и квадратноскуловой костей. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гаттерия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящерици змей.

Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного неба-дополнитеотного костного «моста» под первичным небом, отделяющего носовой ход от ротовой полости. Вторичное небо у современных крокодилов образовано срастанием по средней линии небных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, небных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри (х о а н ы) расположены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторичное небо имеет важное значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно продолжать дышать через выставленные над водой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан небной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в которм лежит передний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватывать

небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными и узкими челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся в основном рыбой.

Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Кости длинной морды и неба также содержат значительные полости: в них заходят слепые выросты носового хода. Вероятно, все эти системы воздухоностных полостей и ходов, пронизывающих практически весь огромный череп крокодила, существенно его облегчают , позволяя без значительных затрат мышечной энергии удерживать голову под поверхностью воды - для ее бесшумного и незаметного погружения крокодилу достаточно понизить давление в грудной полости и отсосать в легкие часть воздуха на воздушных черепных ходов.

Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной , верхнечелюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках ( т е к о д о н т н ы е ), что позволяет крокодилам иметь огромные «клыки»,длиной до 5 см. Основания зубов внутри полые , в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей, и при этом зубы верхней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней , и наоборот. Это позволяет крокодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу. Благодаря наличию между зубами чувствительных к давлению рецепторных клеток, крокодилы, как и млекопитающие ( и в отличие от большинства рептилий) могут определять и точно контролировать силу сжатия своих челюстей.

Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15-16 туловищных, 2 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнуты спереди и выпуклы сзади; 2-5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда рассматриваются как поясничный отдел позвоночника; 6-8 пар туловищных ребер сочленяются с грудиной - овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7-8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса ( вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

В головном мозге крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о совершенстве координации движений. Интересно отсутствие эпифиза и теменного глаза. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаза состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расшириться. Поля зрения двух глаз отчасти перекрываются, что создает так называемый бинокулярный эффект – возможность объемного зрения и точной оценки расстояний до различных предметов. Орган слуха снабжен наружным ухом – кармановидной полостью, защищенной снаружи подвижными клапанами. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку. Диапазон слуховой чувствительности крокодилов очень велик (100-4000 гц).

В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или менее значительное количество камней ( которые животные специально проглатывают).

Масса камней в желудке нильского крокодила достигает 5 кг ( 1% массы тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они перемещают центр тяжести крокодила вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании, или, что более вероятно, как и у птиц, перетирают пищу при сокращении мышечных стенок желудка.

Кровеносная система крокодилов наиболее совершенна среди пресмыкающихся. Левый и правый желудочки сердца полностью разделены, но при этом сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. В месте перекрестка двух дуг аорты между ними существует анастомаз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Когда крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает, по-видимому, только в легочную артерию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха. Своеобразен и необычен у крокодилов механизм вентиляции легких. Помимо характерных для большинства высших позвоночных ( амниот ) изменений объема грудной клетки движениями ребер, объем легких у крокодилов изменяется также при движении печени. Последняя смещается вперед ( повышение давления в легких, выдох ) сокращением поперечных брюшных мышц, а назад ( понижение давления в легких, вдох ) – продольными диагфрагмальными мышцами, связывающими печень с тазом. Как показано К. Г а н с о м и Б. К л а р к о м, у крокодилов, находящихся в воде, основную роль в вентиляции легких играют именно движения печени.

Мочеполовые органы. Мочевого пузыря у крокодилов нет, что вероятно, связано с жизнью в воде. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный копулятивный орган, снабженный глубокой продольной бороздой.

Среда обитания. Современные крокодилы населяют различные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к солоноватой воде и встречаются в речных эстуариях ( африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский острорылый крокодил, крокодиловый кайман ). Лишь гребнистый крокодил заплывает в открытое море (встречен на расстоянии 600 км от ближайшего берега ).

Большую часть суток крокодилы проводят в воде. Обычно крокодилы дрейфуют, продолжая дышать: голова удерживается горизонтально под самой поверхностью воды, ноздри и глаза выставлены на воздух, а тело располагается наклонно, опускаясь к хвосту (или даже почти вертикально ). Крокодилы могут надолго нырять ( миссисипский аллигатор – до 2 ч ). Утром и ближе к вечеру крокодилы выходят на прибрежные отмели – согреться в солнечных лучах. Наиболее благоприятная для жизнедеятельности температура тела у миссисипского аллигатора – 32-35^o С, а температура выше 38^o С смертельна для этого вида. Нижний порог активности – около 20^o. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что , видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости. Метаболические механизмы теплопродукции могут повысить температуру тела крокодила на несколько градусов выше температуры окружающей среды.

Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в диете всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов меняется с возрастом : пищей молодым служат различные беспозвоночные – насекомые, ракообразные, моллюски, черви. Более крупные животные охотятся за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы некоторых видов способны справиться даже с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. Характерно, что схваченных в воде рыб крокодилы подбрасывают челюстями в воздух, тогда как наземную добычу увлекают в воду, снижая таким образом способность жертвы к сопротивлению в чуждой ей среде. Вопреки распространенному мнению, крокодилы не очень прожорливы : по данным Х. К о т т а , взрослые нильские крокодилы съедают полный рацион не чаще 50 раз за год и могут подолгу оставаться без пищи. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм – пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль, которую находят по запаху. Некоторые виды прячут несъедобные остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.

Движутся в воде крокодилы с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на несколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище ( обычно последние широко расставлены ),которое высоко поднимается над землей. Молодые крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км/ч.

Крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Любопытно, что различные способы откладки яиц характерны для разных видов одного рода Crocodylus. Самка остается вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц ко времени вылупления издают квакающие звуки, после чего мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться из гнезда.

Крокодилы быстро растут в первые 2 – 3 года жизни, в течение которых достигают длины до 1 – 1,5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год.