4906-1 (Драконы мезозоя - взлет и падение)

Драконы мезозоя - взлет и падение

Кирилл Еськов, кандидат биологических наук

Часть первая. В чем основа их могущества?

Кто не слыхал про этих древних чудищ, властвовавших над миром в незапамятно-далекие времена и ушедших в небытие, оставив нам на на память о себе лишь россыпь окаменелых исполинских костей? Персонажи анекдотов и карикатур: тупые, неповоротливые туши - тело больше слоновьего, а мозгов меньше, чем у котенка... А потом на смену им явились динозавры из “Парка юрского периода” — стремительные, дьявольски хитрые бестии, исполненные зловещего изящества. Какой из этих образов больше соответствует реальности?.. А загадка гибели царства динозавров, процветавшего более 150 миллионов лет, — гибели внезапной, в одночасье? Что было тому виною - космический катаклизм вроде падения гигантского астероида или какие-то вполне земные причины? Поистине мало какой из палеонтологических загадок так повезло со вниманием широкой публики, как этой... Однако прежде чем обсуждать, почему вымерли динозавры, нелишне поговорить о том, как они жили.

Динозавры принадлежат к подклассу архозавров, объединяющему наиболее высокоорганизованных рептилий, которые имеют четырехкамерное сердце (как у птиц и млекопитающих) и ряд иных продвинутых анатомических черт. Помимо динозавров, к этому подклассу относятся дожившие до наших дней крокодилы и вымершие летающие ящеры - птерозавры: все эти отряды возникли в результате специализации единой предковой группы -пермско-триасовых териодонтов. Кроме того, архозавры являются прямыми предками птиц; не зря некоторые зоологи-“экстремисты” так прямо и заявляют: “Птицы — это всего лишь крайне специализированная группа рептилий”.

Итак, различные эволюционные линии архозавров пошли разными путями, разделив таким образом свои “сферы влияния”: крокодилы осваивали водную среду (заселив как пресноводные водоемы, так и море); вотчиной динозавров стала суша. а птерозавры и птицы являют собою два независимых “проекта” покорения воздушного пространства (заметим, что иногда и популярных книжках, и лаже в школьных учебниках. слоном “динозавры” называют всю совокупность гигантских рептилии мезозоя: и морских ящеров — uxmuозавров и плезиозавpoe, и птерозавров: это несомненная ошибка!). Какие же особенности строения, физиологии и экологии динозавров сделали их владыками суши? Начать тут придется издалека.

Динозавров делят на два отряда - ящеротазовые и птицетазовые. К ящеротазовым относятся такие, на первый взгляд, не схожие друг с другом существа, как хищные двуногие (т.е. передвигающиеся на задних конечностях) тероподы и четвероногие растительноядные завроподы. Размеры теропод варьируют от очень крупных (тиранозавр — 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен) до мелких (недавно описанный российскими палеонтологами прекурзор - очаровательное создание величиной с ворону). Завроподы — самые большие наземные животные всех времен: диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн, а известный лишь по отпечаткам следов сейсмозавр должен был достигать в длину 48 м! Впрочем, назвать завропод “наземными” можно лишь условно: по всей видимости, они вели полуводный образ жизни, кроме нынешних бегемотов: на суше, где на тело их не действует выталкивающая архимедова сила, эти гиганты наверняка чувствовали себя весьма неуютно. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны и четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсы (рогатые динозавры).

Итак, среди динозавров есть всякие: двуногие и четвероногие, хищники и растительноядные, настоящие гиганты и сравнительно небольшие существа... Но! Хищники бывают только двуногими, а растительноядные -только крупными и очень крупными. При этом известно, что первые динозавры были небольшими хищными существами, которые передвигались на удлинившихся задних ногах, используя хвост в качестве противовеса. Лишь впоследствии часть динозавров “опустилась на четвереньки” и перешла к питанию растительностью.

Судя по всему, именно исходная двуногость помогла динозаврам и их предкам, текодонтам. решить проблему скоростного передвижения (локомоции): проблема эта оказалась “не по зубам” прежним владыкам суши - тероморфам (зверообразным ящерам) позднего палеозоя, что в конечном итоге и предопределило их эволюционное поражение в соревновании с динозаврами.

Дело в том, что конечности наземных животных могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным} или подведены под него (парасагиттально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором — вертикально. С этим связаны различия в типе локомоции: рептилии “в раскорячку” ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы -“пресмыкающиеся”), тогда как у млекопитающих (мамма.лии) тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг. Весьма существенно, что при парасагиттальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя - продольно! — кости скелета конечностей, гак что мышцам надо лишь не давать этим “подпоркам” отклоняться от вертикального положения: при латеральных же (рептилийных) конечностях тело “подвешено” на самих мышцах и животное как бы постоянно выполняет упражнение “отжимание от пола” - удовольствие ниже среднего.

По ряду анатомических причин перевести в парасагиттальное положение задние конечности, которые причленены непосредственно к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с ним через систему “грудина-ребра”. Достаточно сказать, что тероморфы сумели “подвести под тело” задние ноги еще в перми, а вот полная парасагиттальность выработалась у них много позже, лишь у триасовых цинодонтов (прямых предков млекопитающих). Итоговая же скорость передвижения “до-цинодонтного” тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно “медленными” - латеральными - передними конечностями.

Архозавры появились в поздней перми почти одновременно с продвинутыми тероморфами и одновременно же с последними выработали парасагиттальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей. вообще отказались от их использования для движения и выработали принципиально новый тип локомоции — двуногое хождение (о потенциальных скоростных возможностях такой локомоции дают некоторое представление современные страусы). Двуногость тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего создания опорного таза со сросшимися позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую, на первый взгляд, задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава, на что тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет (окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших млекопитающих; даже у однопроходных млекопитающих сохраняются еще “рептильные” черты в строении плечевого пояса).

Итак, в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного двуногого существа: собственно, “патент” на ее “изобретение” принадлежит текодонтам, но до истинного совершенства ее довели именно динозавры-тероподы. Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной: на протяжении всего мезозоя хищников иного типа на суше не появлялось. Более того: впоследствии именно двуногая локомоция позволила двум линиям архозавров - птерозаврам и птицам — независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.

Экологические отношения между хищником и жертвой у динозавров, видимо, заметно отличались от того, что наблюдается в наши дни у млекопитающих. Известно, что здорового, нормального оленя волк догнать не может, и потому этот “санитар природы” ищет тех, кто ослабел от старости или болезни. Иными словами, в наши дни жертва в норме превосходит хищника по скорости. В мезозое ситуация была принципиально иной: двуногие хищники бегали настолько быстрее своих четвероногих жертв, что тот же тиранозавр был способен догнать практически любое существо, на которое падал его взгляд. Убегать от хищника было бессмысленно, и крупные растительноядные динозавры использовали иные способы зашиты. Они одевались панцирем или обрастали всякою рола шипами (анкилозавр, трицератопс, стегозавр), прятались в воду, переходя к полуводному образу жизни (гадрозавр) или становились столь огромными, что их размер уже сам по себе служил защитой (завроподы).

Здесь сразу возникает вопрос – с кем из современных животных они более сходны по обмену веществ? Судя по всем интенсивность обмена у динозавров не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую “обычных” рептилий; во всяком случае, прежние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из “Парка периода”, напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, видимо, вполне соответствуют реальности. С другой стороны, расчеты показывают, что если бы “драконы” вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содержание явно не хватило бы всех ресурсов экосистемы...

Поэтому ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между “теплокровными” и “холоднокровными” животными, но принципиально отличались от обоих. Грубо говоря, ящерица нагревается от солнечного тепла, а мышь — за счет энергии, содержащейся в пищи. Поэтому мыши для того, чтобы поддерживать высокую и постоянную температуру своего тела (гомойотермия), приходится съедать примерно в 10 раз больше пищи, чем ящерице того же размера. А вот динозавры нашли способ стать “постоянно теплыми”, не платя такой разорительной цены, как млекопитающие. Ясно, что большая чашка с чаем остывает медленнее маленькой. Так что, сделавшись очень большими, динозавры просто-напросто не успевали остыть за ночь. Сохранение тепла за счет огромной массы тела (его назвали инерциальнои гомойотермиеи) — одно из главных “изобретений” динозавров. Судя по всему именно оно (вкупе с парасагитальной постановкой конечностей) и сделало динозавров царями мезозойской природы.

Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обмена (“ест мало, как ящерица, а бегает быстро, как мыть”), и никаких недостатков? Увы, так не бывает. Дело в том, что этот тип обмена веществ возможен, во-первых, лишь у очень крупных животных (собственно говоря, гигантизм динозавров — штука вынужденная, это лишь средство поддержания инерциальной гомойотермии) и, во-вторых, в строго определенном климатическом режиме. Для его поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколько-нибудь существенного охлаждения, то тепловая инерция тут же начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью помереть от теплового удара (известно, какие проблемы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат (“вся Земля — сплошные субтропики”) и царил на протяжении всего мезозоя. Однако - увы! — вечно такое благоденствие продолжаться не может...

Здесь возникает и еще одна важная проблема: связь теплокровности с фитофагией (растительноядностью). Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизованным — и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее... Так - да не совсем. Дело в том, что усваивать мясо — “не просто, а очень просто”, а вот извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных растительных кормов - это действительно “высокая технология”, для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим, как распределены фитoфaги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, но их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А вот среди рыб фитофаги есть (например, известный всем толстолобик - неутомимый борец с зарастанием ирригационных сооружений), хотя и не слишком много. Странная какая-то картина, бессистемная... Но только на первый взгляд.

С млекопитающими и птицами всё ясно, они теплокровные. А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров является более продвинутым, чем у низших тетрапод; у некоторых скоростных видов (тунец, меч-рыба) возникает временная “теплокровность” - именно за счет наличия у них единственного круга кровообращения с полным разделением крови на венозную и артериальную. Так вот, один из двух случаев фитофагии у низших тетрапод — головастики (высокоспециализированные потребители водорослевых обрастании), но ведь головастик-то по сути дела не амфибия, а рыба, т.е. существо с жаберным дыханием и единственным кругом кровообращения. Второй случай - сухопутные черепахи: эти, напротив, довели до полного логического завершения стратегию пассивной защиты (практически непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все прочие расходы организма.