Зміст

Вступ 2

Розділ 1. Загальна характеристика хрящової тканини 4

Розділ 2. Порівняння будови та розвитку хрящової тканини безхвостих та ссавців 9

Висновок 19

Список літератури 20

Вступ

З курсу загальної ембріології відомо, що в зиготі запрограмована можливість формування цілого організму. Першими розблоковуються гени, що зумовлюють здатність клітини до проліферації і регулюють загальний метаболізм клітин. В міру того, як продовжується дроблення і зародок вступає в стадію гаструляції, починають активізуватися перші тканино специфічні гени. В різних клітинах і в різні фази розвитку одні гени можуть функціонувати, а інші — бути заблокованими. Тому виникають різні ферментативні системи і різні типи обміну речовин. Відбувається диференціювання клітин, утворюються різні тканинні структури.

Диференціюванням називається процес, в результаті якого клітина стає спеціалізованою. В основі диференціації знаходиться процес детермінації — визначення подальшого напряму в розвитку клітин на генетичній основі — дії окремих компонентів генома. Диференціацію можна розглядати з різних позицій морфологічної, функціональної, молекулярної тощо. Основна теза молекулярної диференціації полягає у тому, що клітинна диференціація ґрунтується на синтезі специфічних білків, тобто клітини, що диференційовані в різних напрямках, різняться між собою за одним специфічним білком — послідовністю амінокислот білкової молекули. На тканинному рівні диференціація також проявляється у вигляді характерних морфологічних і функціональних змін, що відбуваються в певних групах клітин, частинах організму і в певний час. Процес, у результаті якого окремі тканини в ході диференціації набувають характерного для них вигляду, називають гістогенезом. Він відбувається в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків.

Для земноводних характерна відносна крихкість кісткової тканини, тому можна припустити, що окостенінні деяких кісток проходить не повністю, і деяка частина кісток мають у своєму складі більшість клітин хрящової тканини. Хрящова тканина належить до сполучної тканини і виконує функцію опорну та формоутворюючу.

Мета роботи – розглянути та охарактеризувати особливості розвитку хрящової тканини у безхвостих земноводних.

Для досягнення поставленої мети нам потрібно вирішити деякі завдання:

• дати загальну характеристику хрящової тканини;

• проаналізувати спільні та відмінні особливості будови хрящової тканини у безхвостих та ссавців.

Розділ 1. Загальна характеристика хрящової тканини

Являє собою спеціалізований різновид сполучної тканини, яку відносять до групи тканин з опорною та формоутворюючою функцією. Основні компоненти хрящової тканини — міжклітинний матрикс та клітини — хондроцити. До матриксу входять волокна та основна міжклітинна речовина. Залежно від переважання колагенових чи еластичних волокон і розвитку основної речовини розрізняють гіаліновий, еластичний і волокнистий хрящі. Матрикс і хондроцити являють собою єдине ціле в будові та функціональному відношенні — хондроцити продукують матрикс, матрикс забезпечує підтримку фенотипу хондроцита.

До складу хрящового матриксу входить до 75% тканинної рідини, яка міститься у гелеподібній структурі і є важливим компонентом в пружинно-еластичних властивостях хряща і, в цілому, його будові та функції. Склад колагену в матриксі хрящової тканини становить від 50% до 70% сухої маси і залежить від різновиду хряща. Колагенові (хондринові) волокна складаються з колагену другого типу, тонкі мають від 10 до 100 нм в діаметрі.

Органічними компонентами основної міжклітинної речовини (хондромукоїд) є білки, ліпіди, сульфатовані глікозаміноглікани. Останні з'єднуються з не-колагеновими білками і утворюють протеоглікани. У складі протеогліканів хряща знаходяться гігантські макромолекулярні комплекси, побудовані з гіалуронової кислоти. До неї нековалентними зв'язками приєднуються поліпептидні ланцюги; з серединними амінокислотними залишками поліпептидних ланцюгів зв'язані полісахаридні ланцюги сульфатованих глікозаміногліканів хондроітин-, кератан-, дерматансульфату, а також молекул олігосахаридів. Молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, ступінь її гідратації впливає на тургор хряща.

Серед клітин хряща розрізняють хондробласти та хондроцити. Перші мало-диференційовані клітини, мітотично активні, походять від стовбурових клітин мезенхіми, в більшій мірі ніж хондроцити мають цитоплазматичні вирости, в їх цитоплазмі відсутні ліпіди та глікоген. У цитоплазмі помітна базофілія, розвинені комплекс Гольджі, гранулярний ретикулум, РНК, мітохондрії; ці клітини здатні продукувати специфічні для хряща компоненти матриксу. За своєю топографією вони тісно пов'язані з охрястям і зберігають овальну форму.

Хондроцити значно більші від хондробластів, округлої або полігональної форми, займають більш центральне положення в товщі хряща. Розміщені в порожнинах (лакунах) матриксу ізольовано або групами з двох-шести клітин. Останні називаються ізогенними групами у результаті розмноження амітозом однієї клітини. За ультраструктурними та функціональними характеристиками виділяють такі типи хондроцитів. До першого типу відносять малодиференційовані мало-чисельні клітини первинної хрящової тканини. Вони мають нерівні відростки цитоплазми, велике ядро, слабо розвинуту ендоплазматичну сітку й добре розвинений комплекс Гольджі, вільні рибосоми та мітохондрії. Клітини діляться мітозом, беруть участь у фізіологічній регенерації при заміні популяції хондроцитів суглобового хряща. Хондроцити другого типу становлять основну масу хондроцитів діаметром до 20 мкм і характерні для кожного різновиду гіалінового хряща, мають низьке ядерно-цитоплазматичне співвідношення, підвищений вміст РНК та гранулярної ендоплазматичної сітки й комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення протеогліканів й глікозаміногліканів. Для ходро-цитів другого та третього типів характерна відсутність мітозів, вони репродукуються шляхом амітозу, утворюють ізогенні групи. У хондроцитів третього типу найнижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, синтез протеогліканів та глікозаміногліканів знижений.

Гістогенез хрящової тканини. Розвиток хряща відбувається за рахунок мезенхіми, її клітини інтенсивно розмножуються, збільшуються в розмірі, ущільнюються і перетворюються в острівці передхрящової тканини; в останній відсутня міжклітинна речовина, її опорна функція визначається внутрішньою напругою, зумовленою інтенсивним розмноженням клітин з великим вмістом у них води. В подальшому ці клітини перетворюються у хондробласти, які здатні продукувати міжклітинну речовину з диференціюванням в ній колагенових волокон. Утворена міжклітинна речовина набуває оксифілії. Подальший стан гістогенезу характеризується диференціацією хондробластів, в яких добре розвинені органели — цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі, мітохондрії. Створюються умови для збільшення маси хрящового зародка, що відбувається як за рахунок збільшення кількості міжклітинної речовини, так і розмноження хондробластів, з'являються базофільні ділянки хряща. В міру збагачення міжклітинної речовини клітини хрящової тканини ізолюються в окремих лакунах (порожнинах) і перетворюються у хондроцити. Подальший ріст хрящової тканини забезпечується поділом хондроцитів та утворенням між дочірніми клітинами міжклітинної речовини. Дочірні клітини, що відокремлені одна від другої тонкими перегородами основної речовини утворюють характерні для зрілого хряща ізогенні групи клітин (від isos — рівний, однаковий, genesis — походжен-ня). На пізніших етапах розвитку хряща утворення міжклітинної речовини сповільнюється, інтенсивність розмноження хондроцитів знижується.

Хрящова тканина (рис. 1), за винятком суглобів оточена сполучною тканиною — охрястям, яке містить нерви та кровоносні судини. Останні забезпечують живлення хрящової тканини та її регенерацію. Розвиток охрястя відбувається в зв'язку з розвитком і ростом хряща.

Рис. 1. Хрящова тканина:

А — еластичний хрящ; Б — волокнистий хрящ

Клітини мезенхіми, які оточують хрящ, що розвивається,

Клітини мезенхіми, які оточують хрящ, що розвивається, залишаються щільно упакованими, із них утворюється порівняно щільна оболонка — охрястя (перихондр). Клітини його внутрішнього шару залишаються малодифереційованими, вони утворюють так званий хондрогенний шар охрястя і здатні проліферувати та диференціюватися в хрящові, утворюючи зовнішню частину хрящової тканини у доповнення до існуючої. Клітини мезенхіми зовнішнього шару диференціюються у фібробласти, які утворюють колаген.

Таким чином, вся структура цілком стає обмеженою волокнистою тканиною, що називається волокнистим шаром охрястя.

Ріст хряща відбувається двома шляхами: амітотичним поділом хрящових клітин і утворенням матриксу — інтерстиціальний ріст — зсередини; накладанням нових шарів хрящової тканини, що утворюються охрястям — наростання зовні — апозиція. Цим пояснюється, чому у малодиференційованого хряща міжклітинна речовина фарбується по-різному, молодші його частини оксифільні, глибші частини міжклітинної речовини мають спорідненість з базофільними фарбниками.

Гіаліновий хрящ. В організмі тварин він найбільш поширений; з нього побудований скелет зародка, в дорослих тварин він входить до складу реберних хрящів у місцях їх з'єднання з грудиною та хребцями, частина гортані містить гіалінові хрящі, вони є в повітроносних шляхах, покривають поверхню епіфізів трубчастих кісток. Своєрідної будови хрящ зовнішнього слухового проходу та слухових труб, в своєму складі вони мають різні види хряща: гіалінового, еластичного та волокнистого.

Зовні гіаліновий хрящ покритий охрястям; на межі з хрящовою тканиною і охрястям знаходяться перехідні форми клітин. Ближче до охрястя вони подібні до клітин останнього, тобто мають веретеноподібну форму, їх довга вісь спрямована вздовж поверхні хряща, у глибоких зонах хрящової тканини клітини поступово збільшуються у розмірі, округлюються. їх поверхня має мікроворсинки,які добре помітні під електронним мікроскопом, ядро хондроцитів шароподібне, бідне на хроматин. Цитоплазма містить глікоген та воду, остання визначає їх високий тургор. У зв'язку з тим, що синтетичні та секреторні процеси в глибоких частинах хряща слабнуть, вони після поділу не розходяться, лежать більше компактно, тому утворюються так звані ізогенні групи (рис. 2).

Клітини обмежені капсулою із колагенових волокон, занурених в аморфну речовину, причому навколо молодих хондроцитів міжклітинна речовина оксифільна. Більш диференційовані хондроцити й ізогенні групи, крім оксифільного перицелюляр-ного шару, мають базофільну зону міжклітинної речовини. Це пояснюється нерівномірним розподілом хімічних компонентів міжклітинної речовини — білків та глікозаміноглі-канів. Клітинні території розділені ок-сифільними або слабобазофільними ділянками — хрящовими балками.

Міжклітинна речовина хряща не має судин, її живлення відбувається шляхом дифузії.

Еластичний хрящ входить до складу вушної мушлі, рожкоподібних та клиноподібних хрящів гортані. На відміну від гіалінового еластичний хрящ характеризується тим, що в його міжклітинній речовині, крім колагенових фібрил, міститься сітка еластичних волокон, здатних витримувати згинання.

Волокнистий хрящ зустрічається у міжхребцевих дисках, круглій зв'язці стегна, а також у місцях прикріплення сухожилків до кісток. Міжклітинна речовина його утворена пучками колагенових волокон з щільної волокнистої сполучної тканини, здатних витримувати значне механічне навантаження. Його клітини округлі з світлою цитоплазмою.

Рис. 2. Гіаліновий хрящ:

1 — охрястя; 2 — колагенові волокна охрястя; 3 — ядра клітин охрястя; 4 — міжклітинна речовина хряща; 5-6 — хрящові клітини; 7 — ізогенні групи; 8 — базофільні зони; 9— клітинні території; 10 — інтертерриторіальна міжклітинна речовина

Розділ 2. Порівняння будови та розвитку хрящової тканини безхвостих та ссавців

Об'єктами дослідження були узяті представники нижчих (безхвості амфібії) і вищих (ссавці) наземних хребетних з тією метою, щоб зіставити стан хрящового покриву в синовіальних суглобах різної морфологічної зрілості. Подібні порівняння можуть допомогти глибше зрозуміти механізми структурного формування суглобного хряща і з'ясувати спірними питання, що залишаються до цих пір, про джерела його самозаповнення і трофіки.

Послідовність формування суглобного хряща й участь у цьому процесі хондроцитів вивчали на хрящовій і кістковій стадіях розвитку кістяка кінцівок (грудних і тазових). Досліджено матеріал від озерної і трав'яної жаб, білого пацюка, морської свинки, домашнього бика. Особливості метаболізму і специфічного біосинтезу в хондроцитах вивчали також у досвідах на білих пацюках і морських свинках, яким уводилися інтраперитонеально в індикаторній дозі радіоактивні попередники біосинтезу ДНК (Н-тимидин), колагену (³Н-гліцин), сульфатованих глюкозаміногліканів (³⁵SО₄-сульфат), глікогену (¹⁴С-глюкоза). Обробку матеріалу, виготовлення гістологічних зрізів і гістоавтографів проводили загальноприйнятими методами. Змонтовані на предметних стеклах зрізи кістково-хрящових ділянок суглобних кінців кісток забарвлювали гематоксілін-еозином, пікрофуксіном, гематоксилін-тіонін-еозином (Мажуга, Вечерская, 1974). На ультратонких зрізах суглобного хряща за допомогою електронного мікроскопа досліджували стан ядра, гранулярного й агранулярного ендоплазматичного ретикулуму, комплексу Гольджи, мітохондрій, зміст продуктів внутрішньоклітинного вуглеводного, білкового, ліпідного біосинтезів у хондроцитах. Ідентифікацію складу вмісту кліток і міжклітинного хрящового матриксу проводили за допомогою відповідних гістохімічних реакцій і по включенню у визначені субстрати радіоактивних маркерів. Кровоносну систему в компонентах суглоба досліджували методом просвітління після ін'єкції судин чорною тушшю (Мажуга, 1966).