10310 (Первые шаги электробиологии), страница 2

Эти трудности удалось преодолеть ученикам и последователям Дюбуа. А таких было много, - и все они испытали на себе влияние работ Дюбуа и его личности, переняли от него не только научную позицию, но и стиль работы: внимание к технике эксперимента, тщательность в выяснении деталей. Так что Дюбуа-Реймон был не только "отцом электробиологии", но и "научным отцом" большинства электрофизиологов того времени, т.е. главой обширной и очень плодотворной научной школы.

Однако не следует думать, что его последователи слепо и почтительно подражали своему мэтру, стараясь подтверждать и, может быть, чуть-чуть развивать сделанное им. Пожалуй, как раз наоборот: научная жизнь школы Дюбуа была достаточно бурной. Не остановившись в свое время перед тем, чтобы выступить с программой, опровергающей основную позицию своего учителя Мюллера - сторонника "жизненной силы", Дюбуа-Реймон вырастил таких же строптивых учеников.

И именно в школе Дюбуа-Реймона возник второй "великий спор", по своему значению и результатам сравнимый со спором Гальвани и Вольта.

Раздражающее действие тока: последователи

Заключение Дюбуа, что время действия тока не влияет на эффективность его раздражающего действия, - одна из его немногих фактических ошибок. Эта ошибка была исправлена одним из его последователей профессором Цюрихского университета А. Фиком. Интересно, как он обошел трудность, связанную с отсутствием нужных приборов. Он рассудил, что если невозможно получить достаточно короткие импульсы раздражающего тока, потому что мышца реагирует очень быстро, то нужно поискать мышцу, в которой возбуждение идет помедленнее. А так как Фик занимался сравнительной физиологией, то знал, у кого искать такие мышцы. И вот на мышце моллюска беззубки он смог показать, что даже очень сильные токи не вызывают возбуждения, если они действуют короткое время. Чем слабее ток, тем дольше он должен действовать, чтобы возбудить мышцу.

Эти наблюдения были одним из первых законов электробиологии, который удалось выразить в виде формулы. Количественная зависимость пороговой силы тока от времени его действия в виде формулы выражается так:

где а и Ъ - константы.

Если посмотреть на график этой зависимости, то можно понять, почему Дюбуа считал время действия тока несущественным: он работал с токами большой длительности, а гипербола при таких значениях длительности идет практически параллельно оси абсцисс. Можно сказать, что Дюбуа-Реймона подвела гипербола!

Интересные данные о раздражающем действии постоянного тока были получены последователем Дюбуа Э. Пфлюгером. Так, совершенно неожиданно оказалось, что нерв или мышца возбуждаются не только при включении тока но и при выключении! При включении тока возбуждение возникает под катодом, а при выключении - под анодом.

В 1876 г. французский ученый Э. Марей воспроизвел хорошо забытые к тому времени опыты Фонтана, показавшего, что сердце в течение некоторого промежутка времени после возбуждения теряет чувствительность к электрическому раздражению: в это время его нельзя возбудить даже самым сильным током. Марей показал, что таким же свойством обладают и другие мышцы. Он также обнаружил, что когда после некоторого отдыха сердце начинает опять отвечать на стимул, то порог раздражения сначала очень высок, а потом постепенно снижается. Этот отрезок времени Марей назвал относительным рефрактерным периодом в отличие от абсолютного рефрактерного периода, когда сердце вообще не отвечает на стимуляцию.

Можно было бы рассказать еще о десятках и десятках интересных опытов и привести массу фактов и обнаруженных в это время закономерностей. Однако, поступи мы так, разумный читатель наверняка стал бы пропускать страницы, а то и совсем бросил бы читать. И в некотором смысле он был бы прав. Постепенно наступало время, когда сильная сторона школы Дюбуа-Реймона стала оборачиваться недостатком: многочисленные эксперименты, примерно повторяющие уже десятки раз сделанное с некоторой модификацией или уточнением, уже, скорее, создавали помеху в работе, чем способствовали движению науки вперед.

Эксперимент - основа естественных наук, но сам по себе, не уложенный как кирпичик в общее здание теории, он дает ответ только на вопрос, что происходит, и не может объяснить, как и, главное, почему это происходит.

И несчастные студенты в течение ста лет вынуждены были учить к экзаменам все эти разрозненные факты, не имея понятия, как они между собой связаны и что за ними стоит, в чем механизм таких явлений, как рефрактерность, аккомодация, порог раздражения, а главное, - откуда берется электричество в организме.

Потерпите и вы еще немного: прежде, чем перейти к "развязке", рассказу о том, как наконец была разгадана тайна "животного электричества", мы расскажем еще о двух работах, важных не только по существу, но и потому, что здесь выступают на сцену новые герои нашего романа об электробиологии. Обе эти работы сближает то, что в них с помощью остроумных приемов удалось преодолеть уже упоминавшуюся трудность того периода - сложность изучения кратковременных процессов.

Скорость распространения возбуждения

В 1846 г. И. Мюллер писал: "Время, необходимое для передачи ощущения с периферии тела в мозг и для возвращения возбуждения к мышцам, бесконечно мало и измерено быть не может". Однако всего через 4 года это время удается измерить.

Мюллер, как мы упоминали, считал возбуждение проявлением "жизненной силы", а как она распространяется - кто знает! Но и электрический сигнал по проводам тоже распространяется почти мгновенно - это уже было известно. Если считать, что возбуждение, идущее по нерву, имеет электрическую природу, то, по-видимому, бессмысленно пытаться измерить его скорость - слишком малы расстояния. И все же нашелся человек, который сделал такую попытку: зто был друг Дюбуа-Реймона, замечательный ученый Герман Гельмгольц.

В 1850 г. Гельмгольц был профессором физиологии Кенигсберского университета. Там он и придумал несколько вариантов опытов для измерения скорости возбуждения. Один из вариантов опыта выглядел так. На вращающийся барабан была намотана закопченная бумага. Гельмгольц брал нервно-мышечный препарат и закреплял мышцу около барабана. К мышце прикреплялось перо, так что сокращение мышцы вызывало след на движущейся бумаге. Когда нерв раздражался, момент раздражения с помощью специального устройства отмечался на ленте. На той же бумажной ленте было видно, через какой промежуток времени отвечает сокращением мышца. Так можно было узнать время от момента раздражения нерва до начала сокращения мышцы. Но толку от этого было мало: ведь за это время возбуждение должно было дойти по нерву до мышцы, передать мышце сигнал к сокращению, после чего в мышце должен был развиться процесс сокращения.

Как разделить все эти времена? Гельмгольц придумал такой способ. Он раздражал нерв вторично, но в другом месте, например на расстоянии 5 см от первой точки раздражения. Теперь сокращение мышцы наступало немного позднее, считая от момента раздражения. Разница этих времен могла зависеть только от того, что возбуждение прошло лишние 5 см. Зная скорость вращения барабана, можно было определить время запаздывания, а так как расстояние между двумя точками раздражения нерва было известно, можно было определить и скорость распространения возбуждения по волокну.

Оказалось, что возбуждение распространяется по нерву со скоростью всего 30 м/с, т.е. в сто миллионов раз медленнее, чем электрический сигнал, и даже в десять раз медленнее, чем звук! Этот результат, с одной стороны, был сильным ударом по представлениям о мгновенно распространяющейся "жизненной силе", но, с другой стороны, поставил перед электробиологией новый сложный вопрос: чем же объясняется такое сильное отличие этой скорости от скорости распространения электрического сигнала в металлах и электролитах? Получается, что "животное электричество" не так-то просто поддается объяснению с помощью тех понятий, которые были выработаны для электричества "неживого", чисто физического. В связи с этим возобновились разговоры об особых свойствах "животного электричества", в то время как другие ученые высказывали сомнение об электрической природе распространения возбуждения по нервным волокнам.

"Волна возбуждения"

Это сомнение было развеяно учеными младшего поколения школы Дюбуа-Реймона, в дальнейшем ставшими главными героями науки о "животном электричестве", - Юлиусом Бернштейном и Людвигом Германом. Они сильно продвинули вперед изучение "белого пятна" в явлениях электробиологии - процесса возбуждения в нервах и мышцах.

Как вы помните, "уловить" электрические характеристики возбуждения очень трудно - сам Дюбуа не смог решить этой задачи, так как процессы возбуждения очень быстры, кратковременны. Поэтому с помощью даже очень высокочувствительных, но обладающих большой инерцией гальванометров, имевшихся тогда в распоряжении исследователей, можно было лишь с достоверностью обнаружить сам факт электрического ответа мышцы или нерва, но не проследить за изменениями его во времени. Однако Герман и Бернштейн успешно справились с этой очень трудной для того времени задачей. Мы не будем подробно описывать их многочисленные и остроумные ухищрения, а приведем лишь результаты исследований. Им удалось установить форму волны возбуждения и измерить скорость распространения этого электрического сигнала вдоль по мышце или нерву.

Обнаружилась картина, изображенная на рис.9: сначала возбуждение от раздражающих электродов подходит к первому регистрирующему электроду, и он становится отрицательно заряженным по отношению ко второму. Герман и Бернштейн проследили за движением импульса по волокну и даже - что очень важно - измерили скорость этого движения, т.е. скорость распространения возбуждения. А важно это потому, что скорость оказалась точь-в-точь равной той, которую за двадцать лет до того измерил Гельмгольц!

Подведем некоторые итоги. К концу XIX века в основном стараниями ученых школы Дюбуа-Реймона были открыты и исследованы основные электрофизиологические явления потенциал покоя, который вначале называли током повреждения, потенциал действия, который распространяется по волокну, а также были исследованы некоторые феноменологические законы раздражающего действия тока, например, было введено понятие рефрактерности.

Однако до объяснения этих явлений было еще далеко. Главная загадка состояла в том, откуда и как возникают потенциал покоя и потенциал действия? Где та электростанция, тот генератор, которые их создают?

Несмотря на значительное развитие теории электричества и электротехники природу ПП и ПД не удавалось сколь-нибудь удовлетворительно объяснить. Электрохимия еще не имела достаточной теоретической базы, хотя изучение тока и началось с появления вольтова столба, т.е. электрических процессов на границе жидкости.

Порой даже создавалось впечатление, что электрические явления в живом организме нельзя свести к тем, которые встречаются в технических устройствах. Например, нервный импульс имел электрическую природу, но распространялся по нерву с необычайно малой скоростью, Масса накопленных фактов требовала создания объединяющей их теории.