130150 (Основы психологии поведения животных)

ХРИСТИАНСКИЙ ГУМАНИТАРНО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

Основы психологии поведения животных

Одесса 2008

1. Элементарная рассудочная деятельность по Л.В. Крушинскому

Мышление человека имеет целый ряд синонимов, как-то: "разум", "интеллект", "рассудок" и т.п. Однако при употреблении этих терминов для описания мышления животных необходимо иметь в виду, что, как бы сложно ни было их поведение, речь может идти лишь об элементах и зачатках соответствующих мыслительных функций человека.

Наиболее корректным является предложенный Л.В. Крушинским термин рассудочная деятельность. Он позволяет избежать отождествления мыслительных процессов у животных и человека. Наиболее характерное свойство рассудочной деятельности животных - их способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.

Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения. Эта форма адаптивного поведения может осуществляться при первой встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. В том, что животное сразу, без специального обучения, может принять решение к адекватному выполнению поведенческого акта, и заключается уникальная особенность рассудочной деятельности как приспособительного механизма в многообразных, постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Рассудочная деятельность позволяет рассматривать приспособительные функции организма не только в качестве саморегулирующихся, но и самоселекционирующихся систем. Под этим подразумевается способность организма производить адекватный выбор биологически наиболее адекватных форм поведения в новых ситуациях. По определению Л.В. Крушинского, рассудочная деятельность - это выполнение животным адаптивного поведенческого акта в экстренно сложившейся ситуации. Этот уникальный способ приспособления организма в среде возможен у животных с хорошо развитой нервной системой.

Л.В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется логической связью между составляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена экстренно, при первом же предъявлении, за счет мысленного анализа ее условий. Такие задачи по своей природе не требуют предварительных проб с неизбежными ошибками. Подобно задачам, требующим использования орудий, они могут служить альтернативой и "проблемному ящику" Торндайка, и выработке различных систем дифференцировочных условных рефлексов.

Как указывал Л.В. Крушинский, для решения элементарных логических задач животным необходимо владение некоторыми эмпирическими законами:

1. Закон "неисчезаемости" предметов. Животные способны сохранять память о предмете, ставшем недоступным непосредственному восприятию. Животные, "знающие" этот эмпирический закон, более или менее настойчиво ищут корм, тем или иным способом скрывшийся из их поля зрения. Так, вороны и попугаи активно ищут корм, который у них на глазах накрыли непрозрачным стаканом или отгородили от них непрозрачной преградой. В отличие от этих птиц голуби и куры законом "неисчезаемости" не оперируют или оперируют в весьма ограниченной степени. Это выражается в том, что в большинстве случаев они почти не пытаются искать корм после того, как перестают его видеть.

Представление о "неисчезаемости" предметов необходимо для решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрывшейся из поля зрения.

2. Закон, связанный с движением, - одним из самых универсальных явлений окружающего мира, с которым сталкивается любое животное, независимо от образа жизни. Каждое из них без исключения с первых же дней жизни наблюдает перемещения родителей и сибсов, хищников, которые им угрожают, или, наоборот, собственных жертв. Вместе с тем животные воспринимают изменения положения деревьев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях. Это создает основу для формирования представления о том, что движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию. Знание этого закона лежит в основе решения задачи на экстраполяцию.

3. Законы "вмещаемости" и "перемещаемости". Животные, владеющие этими законами, на основе восприятия и анализа пространственно-геометрических признаков окружающих предметов "понимают", что одни объемные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и перемещаться вместе с ними.

Как полагал Крушинский, перечисленные им законы не исчерпывают всего, что может быть доступно животным. Он допускал, что они оперируют также представлениями о временных и количественных параметрах среды, и планировал создание соответствующих тестов.

Предложенные Л.В. Крушинским (1986) и описанные ниже методики сравнительного изучения рассудочной деятельности с помощью элементарных логических задач основаны на допущении, что животные улавливают эти "законы" и могут использовать их в новой ситуации.

2. Методика исследования экстраполяции

Под экстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы. С аналогичными ситуациями в природе неоднократно сталкивался и Л.В. Крушинский. Так, на мысль о возможности экспериментального воспроизводства ситуации его навело наблюдение за поведением его охотничьей собаки. Во время охоты в поле пойнтер обнаружил молодого тетерева и стал его преследовать. Птица быстро скрылась в густых кустах. Собака же обежала кусты и встала в "стойку" точно напротив того места, откуда выскочил двигавшийся прямолинейно тетерев, уловив направление движения птицы, собака перехватила ее там, где она меньше всего ожидала. Крушинский прокомментировал поведение собаки следующим образом: "это был случай, который вполне подходил под определение разумного акта поведения".

Наблюдения за поведением животных в естественных условиях привели Л.В. Крушинского к заключению, что способность к экстраполяции направления движения раздражителя может рассматриваться как одно из довольно элементарных проявлений рассудочной деятельности животных.

Для изучения способности животных разных видов к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя Л.В. Крушинский предложил несколько элементарных логических задач.

Наибольшее распространение получил так называемый "опыт с ширмой". В этом опыте животное получает пищу через щель в середине непрозрачной ширмы из одной из двух стоящих рядом кормушек. Вскоре после того, как оно начало есть, кормушки разъезжаются симметрично в разные стороны, и, пройдя небольшой отрезок пути на виду у животного, скрываются за непрозрачными клапанами, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно.

Одновременное раздвижение обеих кормушек не дает возможности животному производить выбор направления движения корма, ориентируясь по звуку, но в то же время дает животному возможность альтернативного выбора. При работе с млекопитающими у противоположного края ширмы ставится кормушка с таким же количеством корма, закрытая сеткой. Это позволяет "уравнять запахи", идущие от приманки с двух сторон ширмы, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощь обоняния. Ширина отверстия в ширме регулируется таким образом, чтобы животное могло свободно вставить туда голову, но не пролезало целиком. Размер ширмы и камеры, в которой она находится, зависит от размеров подопытных животных.

Чтобы решить задачу на экстраполяцию направления движения, животное должно представить себе траектории движения обеих кормушек после исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления определить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм.

Способность к решению этой задачи проявляется у многих позвоночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние на животных и некоторых других факторов. В связи с этим, для оценки способности к решению логической задачи у животных данного вида, необходимо и достаточно провести по одному опыту на большой группе. Если доля особей, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает случайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетической группы есть способность к экстраполяции (или к другому виду рассудочной деятельности).

Как показали исследования Л.В. Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, черепахи, крысы-пасюки) оказались способны к решению задачи на экстраполяцию движения пищевого раздражителя. В то же время животные других видов (рыбы, амфибии, куры, голуби, большинство грызунов) обходили ширму чисто случайно. В повторных опытах поведение животного зависит не только от способности, или неспособности к экстраполяции направление движения, но и от того, запомнило ли оно результаты предыдущих решений. Ввиду этого данные повторных опытов отражают взаимодействие ряда факторов, и для характеристики способности животных данной группы к экстраполяции их надо учитывать с известными оговорками.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении (о чем можно судить по невысокой доле правильных решений, которая не отличается от случайного 50%-го уровня). Оказывается, что большинство таких особей ведет себя чисто случайным образом и при повторениях задачи. При очень большом числе предъявлений (до 150) такие животные, как, например, куры или лабораторные крысы, постепенно обучаются чаще обходить ширму с той стороны, в которую скрылся корм. Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты первого, например, у лисиц и собак. Причиной такого снижения показателей теста может быть, по-видимому, влияние различных тенденций в поведении, напрямую не связанных со способностью к экстраполяции как таковой. К ним относится склонность к спонтанному чередованию побежек, предпочтение одной из сторон установки, характерное для многих животных, и т.д. В опытах Крушинского и его сотрудников у некоторых животных, например врановых птиц и некоторых хищных млекопитающих, после первых успешных решений предъявляемых им задач, начинали появляться ошибки и отказы от решений. У некоторых животных перенапряжение нервной системы при решении трудных задач приводило к развитию своеобразных неврозов (фобий), выражавшихся в развитии боязни обстановки опыта. После некоторого периода отдыха животные начинали работать нормально. Это говорит о том, что рассудочная деятельность требует большого напряжения ЦНС.

С помощью теста на экстраполяцию направления движения, который позволяет давать точную количественную оценку результатов его решения, впервые была дана широкая сравнительная характеристика развития зачатков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты формирования в процессе онтогенеза и филогенеза, т.е. практически весь тот круг вопросов, ответ на которые необходим для всестороннего описания поведения.

3. Опережающее возбуждение

П.К. Анохин настойчиво искал ответ на вопрос, по каким признакам организм определяет окончание компенсации или приспособительное значение любого поведенческого акта. Как организм исправляет ошибки поведенческой деятельности? Ответ дали опыты, проводившиеся по оригинальной методике, сущность которой состояла в том, что производилась внезапная подмена безусловного подкрепления у животного с устойчиво выработанным условным рефлексом. Внезапная подмена вызывала у животного бурную ориентировочную реакцию и даже временный отказ от пищи. Возникшую реакцию "рассогласования" можно было объяснить только тем, что задолго до того, как животное получит подкрепление, все "качества подкрепляющего фактора со всеми характерными для него параметрами предсказаны мозгом раньше, чем появится само подкрепление". Так была открыта очень важная закономерность в работе головного мозга: способность предсказывать основные афферентные черты будущего результата действия, т.е. подкрепления. Вначале этот аппарат получил название "заготовленное возбуждение" (1933), затем "опережающее возбуждение", позже "акцептор действия" и, наконец, - "акцептор результата действия" (1955) (6).

В физиологическом плане представление об опережающем возбуждении И.П. Павлов описал как состояние "предупредительной деятельности", т.е. постоянное стремление высокоспециализированных организмов к развитию ими будущих приспособительных актов. Это означает, что организм должен подготовить себя по сигналу к предстоящим, последовательно развивающимся событиям для того, чтобы их можно было результативно осуществлять.

П.К. Анохин развил эту точку зрения и представил ее в форме теории "опережающего возбуждения".

Ни один организм не мог бы противостоять воздействиям окружающей среды, если бы он не имел возможности реагировать по принципу опережающего возбуждения, т.е. создавать для себя такие приспособительные реакции, которые были бы ему необходимы для поддержания взаимоотношения со средой в каждый следующий момент установления такого отношения. Ученик не смог бы показать своих знаний, если бы он не обладал опережающим возбуждением, не "пробежал" бы мысленно то, о чем ему предстоит рассказать. Учитель никогда не сумел бы объяснять ученикам последовательно и доступно сущность изучаемого вопроса, если каждый раз он не пользовался бы опережающим процессом возбуждения (7).

4. Элементарная рассудочная деятельность в эволюционном аспекте

Рассудочная деятельность прошла длительную эволюцию у животных предков человека, прежде чем дать поистине гигантскую вспышку человеческого разума.

Основные результаты экспериментального исследования можно сформулировать в виде следующих положений.

• Во-первых, удалось выявить связь уровня развития элементарной рассудочной деятельности с размерами конечного мозга, структурной организацией нейронов и установить ведущую роль некоторых отделов мозга в осуществлении изучаемой формы высшей нервной деятельности. Результаты исследований дают основание распространить общепринятый в физиологии принцип о приуроченности функций нервной системы к ее структуре и на рассудочную деятельность.

• Во-вторых, выяснилось, что таксономические группы животных с различной цитоархитектонической организацией мозга могут иметь сходный уровень развития рассудочной деятельности. Это становится очевидным при сравнении не только отдельных классов животных, но и при сопоставлении в пределах одного класса (например, приматы и дельфины). Одно из общебиологических положений о большей консервативности конечного результата формообразовательных процессов, чем путей, приводящих к этому, очевидно, применимо для осуществления рассудочного акта.

• В-третьих, поведение строится на базе трех основных компонентов высшей нервной деятельности: инстинктах, обучаемости и рассудке. В зависимости от удельной массы каждого из них можно условно охарактеризовать ту или другую форму поведения как инстинктивную, условно-рефлекторную или рассудочную. В повседневной жизни поведение позвоночных животных представляет собой интегрированный комплекс всех этих компонентов.

Одна из важнейших функций рассудочной деятельности - отбор той информации о структурной организации среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного акта поведения в данных условиях.

Поведение животных осуществляется под ведущим влиянием раздражителей, несущих информацию о среде обитания, непосредственно окружающей их. Система, воспринимающая такую информацию, была названа И.П. Павловым первой сигнальной системой действительности.