Kontseptsii_ekologii_program (Программы курсов по экологии)

6

Концепции экологии: история и современность

(спецкурс, 24 часа, 8-й семестр)

Автор: д.б.н, проф. Гиляров Алексей Меркурьевич

Задача данного курса – ввести студентов в круг тех идей, которые признаются сообществом экологов наиболее актуальными и потому чаще других обсуждаются на страницах ведущих научных журналов. Специфика экологии такова, что в ней нет строгой теории, аналогичной той, что существует, к примеру, в физике. Теоретическая основа современной экологии – мягкая и гетерогенная, состоящая из разных концепций, порой связанных между собой довольно слабо. Такая структура науки имеет как свои плюсы, так и минусы. Плюс в том, что ничто не препятствует дальнейшему накоплению разнообразной эмпирической информации и появлению новых интерпретаций полученных данных. Минус в том, что предлагаемые гипотезы часто не являются альтернативными по отношению к старым, которые не отвергаются и продолжают существовать наряду с новыми. Складывается парадоксальная ситуация, когда формально все правы, а как на самом деле происходит в природе – никто не знает. Приходится также признать, что концепции, которыми реально руководствуются экологи, a priori вовсе не обязательно наилучшим образом описывают изучаемые объекты. Зачастую они в значительной мере предопределены историей своего формирования, и эту историческую составляющую экологических концепций, доставшуюся им как наследие от прошлого, нельзя не учитывать.

История экологии – это не только успехи, но и неудачи. Анализ причин неудач и разбор обстоятельств, тормозящих развитие экологической мысли, не менее важны, чем анализ достижений. Попытка взглянуть на происходящее в экологии как бы со стороны способствует формированию критического отношения к изучаемому предмету и помогает более чётко определить свою позицию при обсуждении той или иной конкретной проблемы. Конечно, в кратком курсе рассказать о всех концепциях современной экологии невозможно. Свою задачу автор видит в том, чтобы только на нескольких, наиболее ярких, примерах из разных областей этой науки показать, каким образом исследователям удалось выявить определенные, весьма важные, закономерности устройства изучаемых структур (популяций, сообществ, экосистем). И вместе с тем – попытаться понять, почему некоторые блестящие идеи не были в свое время подхвачены сообществом ученых, а развитие экологии шло довольно медленно.

Мне бы хотелось, чтобы студенты наши, открывая последние номера ведущих экологических журналов, воспринимали публикующиеся там тексты как понятные, чтобы они свободнее ориентировались в кругу проблем, которыми сейчас наиболее активно занимаются экологи. Курс рассчитан на подготовленную аудиторию (предполагается, что все студенты прошли большой курс общей экологии и имеют чёткое представление о предмете этой науки). Курс включает не только лекции, но и обязательное обсуждение со студентами некоторых ключевых статей. Содержание программы, конечно, каждый год должно подвергаться определенному обновлению, поскольку сама наука не стоит на месте.

Программа

1. Наука, её специфика, взаимоотношение с технологией и мифологией

Зарождение науки как особой формы культуры (время – V-VI век до н.э.; место – Восточное Средиземноморье). Принципиальное отличие науки от технологии. Методологичность науки: критическое отношение к постановке проблем и путям их решения. Аналитический аспект. Абстрагирование. Миф как универсальная всеобъемлющая модель мира. Уникальность науки в отличие от универсализма технологии и мифологии, возникающих во всех цивилизациях на определенных этапах их развития. Выработка доказательного аппарата науки и появление демократии (строя, подразумевающего развитие культуры дискуссии и искусства убеждения с помощью логики). «Неестественность» научного подхода к анализу окружающего мира. Психологические и культурологические трудности на пути восприятия науки. Уязвимость науки. Наука, прикидывающаяся технологией и эксплуатирующая мифологию.

2. Возникновение экологии и её «Золотой век» - 1920-30-е годы. Формирование концептуальной основы. Экология и естественная история

Введение Э.Геккелем термина «экология» (1866 г.) и его медленное вхождение в науку. Связь с физиологией и идеей эволюционизма. Становление экологии как самодостаточной науки в 20-30-е годы ХХ века (термины, концепции, модели, эксперименты, попытка осмысления опыта натуралистов). Заимствованные теории (из экономики, термодинамики, физической химии). Г.Спенсер и зарождение системного подхода. Идея подвижного равновесия. Первые математические модели. В.Вольтерра и А.Лотка. «Элементы физической биологии» Лотки (1925 г.): попытка наведения порядка в биологии по образцу физической химии. Раймонд Перль и его популяционная биология. Г.Ф.Гаузе (1930-е годы): обгоняющая время попытка синтеза теории и эксперимента в экологии. Множество корней экологии и её «составной» характер. Популяционный и экосистемный подходы. Мягкость (незрелость) общей теоретической основы экологии – дефект или благо? Отсутствие экологических законов. Наследие «естественной истории» – особой (предшествующей биологии) формы организации знания о природе. Естественная история как «называние видимого» (Мишель Фуко).

3. Экология сообществ: наследие прошлого и современная ситуация

Сообщество как совокупность сосуществующих организмов разных видов одного трофического уровня. Давняя традиция изучения сообществ наземных растений: А.Гумбольдт, А.Декандоль, А.Гризебах, Е.Варминг, В.Н.Сукачев. Ф.Клементс и его подход к выделению сообществ. Влияние "новой ботаники", концентрирующейся на изучении физиологии и анатомии растений. Отход от флористики. «Физиономичность» растительности. Зависимость сообщества от среды (аналогия отношений «стимул – реакция». Сообщество как «сверхорганизм». Детерминизм развития организма и сообщества. Концепция климакса. Европейские школы фитосоциологии. Различия в растительности Западной Европы и Северной Америки как одна из причин различий в подходах европейских и американских исследователей. Браун-Бланке и его подход к классификации растительности, основанный на аналогии с линнеевской системой организмов. Совместная встречаемость видов как критерий для выделения сообществ. «Ассоциация» Браун-Бланке в сравнении с «формацией» Клементса. Синтаксономия – рудимент естественной истории? Бесконфликтное сосуществование принципиально различающихся подходов Клементса и Браун-Бланке. Экологический плюрализм.

Традиционный холистический взгляд на сообщество как совокупность разных организмов, образующих высокоинтегрированное целое (Клементс, Сукачев). Индивидуалистический подход еретиков: сообщество – не более, чем совокупность организмов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия для обитания (Л.Г.Раменский и Г.Глисон). Правило «экологической индивидуальности» и континуум растительности. Экологическая ниша и сосуществование конкурирующих видов. Ограниченность применения «нишевой идеологии». «Планктонный парадокс» Хатчинсона и способы его разрешения. Расселение особей. Введение пространства в модели конкуренции и отношений «хищник –жертва». Сосуществование по принципу «камень–ножницы–бумага». Сообщества, организованные в соответствии с расхождением видов по разным нишам. Сообщества, организованные процессами расселения видов и их локальным вымиранием. Теория островной биогеграфии Макартура – Уилсона. Равновесное число видов как результат баланса процессов вселения видов на остров и их вымирания. Гипотеза нейтральности Стифена Хаббелла: не отсутствие взаимодействий, а их одинаковость. Экологическая эквивалентность особей разных видов. Различие и сходство как способы достижения сосуществования. Попытка объединенной модели, интегрирующей два механизма сосуществования видов: за счет расхождения ниш и за счёт сближения демографических характеристик.

Соотношение частот встречаемости видов разной численности. Логарифмические серии (Р.Фишер), логнормальное распределение (Престон), модель с нулевой суммой (С.Хаббелл). Модели, построенные на разных вариантах оккупации видами нишевого пространства (Мотомура, Макартур). Разнообразие гипотез и причины «коллективной неудачи» экологов в попытках объяснить основные закономерности соотношения численностей разных видов. Метасообщество. Проблема выживания редких видов. Гипотезы о преимуществах, даваемых редкостью.

Сообщество как текст. Информационный индекс видового разнообразия (Р.Маргалеф). Бум вокруг слова «биоразнообразие». Новая мифология и её эксплуатация научным сообществом. Взаимоотношения между разнообразием сообщества и его продуктивностью.

4. Макроэкология

Проблема соотношения пространственно-временных масштабов (scaling) природных процессов и структур. Макроэкология – изучение крупномасштабных закономерностей в структуре видовых ансамблей. Охваченное пространство и масштаб выявления («grain»). Видовое богатство и способы его нормирования. Альфа-, бета-, и гамма-разнообразие (Р.Уиттекер). Зависимость числа выявленных видов от числа просмотренных особей. Рост видового богатства при увеличении площади обследования для организмов разного размера. Распределение числа видов по размерным классам организмов (отдельно для совокупностей водных и наземных организмов). Соотношение массы тела особей и плотности природных популяций (млекопитающие, высшие растения, фитопланктон). Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела для разных групп организмов. Эколого-физиологические «константы». Правило энергетической эквивалентности.

5. Трофические сети и многоуровневые системы

Стабильность, обеспечивающая сложность (Ч.Элтон). Результаты математического моделирования трофических сетей: возрастание сложности не приводит автоматически к большей стабильности (Р.Мэй). Роль компартментализации (наличия блоков тесно связанных видов) в поддержании устойчивости системы. Роль хищников верхних трофических уровней («top-predators»). Асимметричность структуры трофических сетей и её роль в поддержании стабильности. Система мутуалистических связей. Число трофических уровней в разных экосистемах. Сравнение пелагических и наземных систем. Число уровней и ограничение уровня продуцентов «снизу» и «сверху».

6. Экосистемы и биосфера

Аддитивность результатов жизнедеятельности организмов – предпосылка для применения интегрирующих показателей. Определение первичной продукции планктона – первый шаг на пути становления экосистемного подхода (Г.Г.Винберг, 1932 г.). Роль физиологического подхода к изучению целого водоёма. Экосистема как совокупность физико-химико-биологических процессов (Р.Линдеман). Трудности на пути принятия экосистемного подхода. Эвтрофирование как функция биогенной нагрузки. Регрессионные модели и прогностическая теория в экологии (Риглер, Р.Питерс). Биосфера как глобальная экосистема.

7. Популяция – структура и динамика

Различные взгляды на природу популяции. Основные принципы, определяющие динамику численности популяций. Закон экспоненциального роста как аналог первого закона Ньютона. «Закон» ограничения роста любой популяции. Пример из истории экологии: логистическая кривая. Закон возникновения колебаний численности в системе «ресурс – потребитель». Современные эмпирические данные о характере зависимости удельной скорости роста от плотности популяции. Непреходящие споры вокруг плотностно-зависимых факторов. Концепции регуляции численности популяций: общие принципы и разнообразие механизмов (the devil in the detail). Алгоритм выявления причинно-следственных связей в популяционной динамике.

Метапопуляция как совокупность локальных популяций. Предыстория понятия (Ч.Элтон, Н.П.Наумов) и современность (И.Хански). Генетическая структура популяций: расселение и эффект основателя. Снижение генетического разнообразия. Генетические механизмы вымирания редких видов. Размер тела, плотность популяции и накопление вредных мутаций.

8. Эволюционный аспект экологии

Слабое влияние эволюционных воззрений на формирование экологических концепций в первой половине ХХ века. Попытки ввести эволюционный подход (Ч.Элтон, Г.Ф.Гаузе). Становление представлений о разных стратегиях выживания организмов (Раменский, Макартур, Уилсон, Грайм). Плодотворная идея трейдоффа. Экспериментальные работы по отбору у прокариот. Принцип «Чёрной Королевы». Тенденция увеличения размеров тела («правило Копа»): экологические и генетические последствия. Возникновение полового размножения и устойчивость к дальнейшим изменениям. Половой отбор как экологический фактор. Взаимодействие полового отбора и пресса хищников на эволюцию жертв (пример с природными популяциями гуппи). Дискуссии вокруг эволюции биосферы. «Недарвиновская» эволюция (Г.А.Заварзин). Противоречит ли устройство прокариотных сообществ принципам дарвиновской эволюции? Общая заключительная дискуссия по всему курсу.

Литература

Левин А.Е. 1977. Миф. Технология. Наука. // Природа. № 3. С. 88-101 (полный текст см.: http://elementy.ru/lib/430527).

Kingsland S.E. 1985 (Second Edition - 1995). Modeling Nature: Episodes in the History of Population Ecology. Chicago: Chicago University Press, 267 pp.

McIntosh R.P. 1985. The Background of Ecology: Concepts and Theory. Cambridge: Cambridge University Press, 383 pp.

Новиков Г.А. 1980. Очерк истории экологии животных. Ленинград: Наука, 1980.

Nicolson M. 1987. Alexander von Humboldt, Humboldtian science and the origins of the study of vegetation // History of Science. Vol. 25, Pt. 2, No. 68. P. 167-194.

Гиляров А.М., 2003. Становление эволюционного подхода как объяснительного начала в экологии // Журн. общ. биологии. Т. 64. № 1. С. 3-22.

Гиляров А.М., 2003. Дарвинизм как средство ограничения экологического плюрализма // Журн. общ. биологии. Т. 64. № 5. С. 439-448 (полный текст: http://file077.mylivepage.com/chunk77/1122095/744/Ghilarov%20-%20Darwinism%20and%20ecological%20pluralism.pdf?3323053142 )

Гиляров А.М., 2005. Перестройка в экологии: от описания видимого к пониманию скрытого // Вестник РАН. Т. 75. № 3. С. 214-223.

Работнов Т.А. 1995. История фитоценологии. Москва: Аргус, 158 с.

Гиляров А.М. 2007. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. №11. С. 29–37 (полный текст: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/ghilarov_neutral.pdf ).

Элтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 230 с.