Оглавление

Оглавление …………………………………………………………………………………..2

Введение………………………………………………………………………………………3

Основная часть………………………………………………………………………….…...4

Периодические процессы в биологических системах……………………………………...4

Природа периодических процессов в биологических системах…………………………...4

Диапазон частот периодических процессов в биологических системах………………….6

История открытия……………………………………………………………………………..7

Автоматическое регулирование параметров периодических процессов в биологических системах……………………………………………………………………………………………..9

Существуют гены биологических часов…………………………………………………….9

Взаимовлияние периодических процессов в биологических системах. Часы в организме высших животных…………………………………………………………………………………10

Модели колебательных процессов…………………………………………………………11

Брюсселятор………………………………………………………………………………........11

Гликолиз……………………………………………………………………………………...13

Внутриклеточные колебания кальция……………………………………………………...16

Клеточные циклы……………………………………………………………………………18

Фотосинтез…………………………………………………………………………………...19

Модель темновых процессов фотосинтеза………………………………………………...25

Заключение…………………………………………………………………………….……28

Список литературы……………………………………………………………………...…29

Введение

В этой курсовой работе мы ознакомимся с автоколебательными и автоволновыми процессами. На всех уровнях организации, от макромолекулярного до популяционного, в биологических системах происходят незатухающие колебания характеристических физических параметров – ферментативной активности, концентрации метаболитов, параметров, определяющих физиологическое поведение, численности популяций и т. д.

Можно привести аргументы в пользу того, что биологическая система не только может, но и должна быть колебательной. Первый аргумент: сложная открытая система, включающая автокаталитические химические реакции, вдали от равновесия зачастую выходит на предельные циклы. Следовательно, автоколебания в такой системе весьма вероятны. Второй аргумент приведен Молчановым. Биологические системы являются результатом длительной эволюции. Устойчивые системы за время эволюции должны были уравновеситься, стать частью среды. Напротив, неустойчивые системы за это время распались. Следовательно, лишь системы, внутренние движения в которых имеют колебательную природу, могли сохраниться.

Эволюция — добиологическая и биологическая — происходила на Земле, вращающейся вокруг Солнца и вокруг собственной оси. Это не могло не отразиться на самом ходе эволюции. В то же время эволюция в условиях периодической смены температуры, освещенности и увлажнения должна была запечатлеться в физиологии как животных, так и растительных организмов. Это третий аргумент. Суточная периодичность действительно свойственна жизненным процессам. В связи с этим было введено понятие биологических часов. Биологические колебания с периодом, близким к суточному, такие, например, как смена сна и бодрствования, называются циркадными ритмами. Циркадные ритмы повсеместны в живой природе, они имеют эндогенный, врожденный характер. Физическая причина циркадных ритмов несомненно лежит в автоколебательных процессах — их периоды практически независимы от температуры и других внешних факторов. Циркадные ритмы автономны как на организменном, так и на клеточном уровне.

Четвертый, не менее существенный аргумент состоит в том, что сколько-нибудь сложная машина может работать непрерывно лишь путем периодического преобразования энергии в работу. Периодичность свойственна любым движущимся устройствам – одним из величайших изобретений Homo sapiens было колесо. Очевидно, что сложная живая система, обладающая автономным существованием, эволюционно достигает уровня периодически работающей машины — мы имеем в виду системы дыхания и кровообращения. Движения животного — бег гепарда, прыжки кенгуру, полет птицы, плавание рыбы, скольжение змеи, движение ресничек инфузории — представляют собой периодические, зачастую автоволновые процессы превращения химической энергии в механическую работу. Поэтому теоретическое и экспериментальное исследование химических и биологических периодических явлений имеет весьма важное значение для биофизики, биохимии, физиологии, для биологии в целом.

Основная часть.

Периодические процессы в биологических системах.

Для биологических систем характерно периодическое изменение различных характеристик. Период этих колебаний может быть связан с периодическими изменениями условий жизни на Земле – смена времен года, смена дня и ночи. Но многие периодические процессы имеют частоту изменения, не связанную очевидным образом с внешними геокосмическими циклами. Это так называемые «биологические часы» различной природы, начиная от колебаний биомакромолекул, биохимических колебаний, ритмы дыхания, сердечные сокращения, периодические изменения температуры тела, вплоть до популяционных волн.

Внутриклеточные колебания задают эндогенные биологические ритмы, которые свойственны всем живым системам. Именно они определяют периодичность деления клеток, отмеряют время рождения и смерти живых организмов. Модели колебательных систем используются в ферментативном катализе, теории иммунитета, в теории трансмембранного ионного переноса, микробиологии и биотехнологии.

«Биологические часы» имеют свойство, отличающее их от рассмотренных типов колебаний - неизменность во времени периода и амплитуды таких колебаний, означающую стационарность и устойчивость колебательного режима.

Регулярное периодическое изменение величин представляет собой один из типов стационарных (неизменных во времени) режимов поведения системы. Режимы, которые устанавливаются с течением времени и в дальнейшем остаются неизменными, называются притягивающими режимами, или аттракторами. Если колебания в системе имеют постоянные период и амплитуду, устанавливаются независимо от начальных условий и поддерживаются благодаря свойствам самой системы, а не вследствие воздействия периодической силы, система называется автоколебательной. На фазовой плоскости притягивающему режиму автоколебаний соответствует замкнутая изолированная фазовая траектория – предельный цикл.

Незатухающие колебания в таких системах устойчивы, так как отклонения от стационарного колебательного режима затухают. К классу автоколебательных систем относятся колебания в метаболических системах, периодические процессы фотосинтеза, колебания концентрации кальция в клетке, колебания в сердечной мышце, колебания численности животных в популяциях и сообществах.

Природа периодических процессов в биологических системах.

Что мы знаем о биологических часах? Они есть в каждой клетке. В многоклеточных организмах все часы всех клеток должны идти согласовано, образуя иерархическую систему: часы отдельных клеток управляются часами органа, часы всех органов настраиваются по часам центральной нервной системы (если она есть), а в ней есть главные часы организма. Биологические часы активны (в отличие от солнечных часов) и эндогенны, то есть они «идут» сами – внутри каждой клетки есть свой «маятник», «колебательный контур», периодический процесс, отмеривающий единицы времени. При этом ход внутриклеточных часов, как и ход искусственных, рукотворных часов, можно подстраивать по фазе – «подводить стрелки» соответственно с периодическими процессами окружающей среды, прежде всего суточным вращением Земли.

«Часовой механизм» передается по наследству – в клетках есть гены часов. Эти гены, как и любые другие, подвержены мутациям и, следовательно, естественному отбору. Часы нужны в клетках для согласования жизнедеятельности со сменой дня и ночи, то есть в качестве приспособления к вращению Земли вокруг своей оси. В качестве приспособления к смене темного и светлого времени. А поскольку в средних и высоких широтах соотношения светлого и темного времени в течение года неодинаковы, часы необходимы и для приспособления к смене сезонов, то есть для приспособления к наклону Земной оси относительно плоскости околосолнечной орбиты. Тут мало измерить соотношение светлого и темного времени суток, нужно еще знать, растет или убывает день (ночь) – иначе можно спутать весну и осень. Надо уметь определять знак производной. Часы нужны и тем, кто должен учитывать лунные ритмы. Это прежде всего обитатели приливных зон побережья океанов. Время «высокой воды» или «низкой воды» изменяется из-за несовпадения лунных и земных суток. Учет сдвига времени приливов и отливов невозможен без точных внутренних часов. Понятно и назначение иерархического подчинения часов в многоклеточном организме – организм должен функционировать как целое. А если функции органов и тканей несогласованы – это болезни разных видов.

Без часов нельзя решать задачи навигации по Солнцу или звездам. Заметив, что богатые нектаром цветущие растения растут в направлении под определенным углом относительно Солнца, пчелы при повторном полете за нектаром должны делать поправку на движение Солнца. Для этого нужны часы. Пчелы умеют это делать. Умеют вносить поправку на время суток и птицы, ориентируясь в перелетах ночью по звездам или днем по Солнцу.

Зачем морским одноклеточным жгутиконосцам – например, пиридинеям, гониаулаксу (Gonyaulax) знать, что наступила ночь? Они светятся ночью и не светятся днем. Какой в этом смысл? Зачем часы примитивному грибу нейроспоре? Им часы очень нужны – иначе они не сохранились бы при естественном отборе. А зачем? Не знаем, зато известно, что это бесценные объекты для изучения природы часов.

Что мы знаем о природе биологических часов? Откуда следует, что они эндогенны, что их ход не определяется каким-то внешним периодическим процессом? Де Мэран показал, что дело не в периодической смене дня и ночи. Дюмель – что дело не в периодических изменениях температуры. Но это было так давно – они, не имея точных приборов, могли не учесть небольших изменений. А может быть дело в каких-то других физических факторах – атмосферном давлении, электромагнитных, трудно экранируемых излучениях или в каких-то еще неизвестных излучениях Солнца? Жизни многих исследователей были посвящены этой проблеме.

Главный довод в пользу эндогенности состоит в следующем. В постоянных, по всем параметрам контролируемых условиях период внутриклеточных часов вовсе не равен ровно 24 часам. Такой «свободный» период может быть и 22 (и даже 16) и 28 часов, это лишь, как говорят по предложению Халберга, - «циркадный» (околосуточный) период. Циркадные, собственные, эндогенные часы подстраиваются внешними периодическими процессами под 24-часовой период земных суток. Но их можно подстроить и под другие периоды – растянуть даже до 48 часов или сжать до 16 часов. Это делают в искусственных условиях с растениями и животными. В том числе с человеком, когда изучают поведение часов в условиях, имитирующих, например, условия длительного космического полета или подводного плавания.

Итак, основной механизм часов – внутри клетки. Как устроен этот механизм? Чтобы выяснить это, нужно ответить на несколько вопросов.

Первый вопрос: Для измерения времени нужен какой-то периодический процесс – «маятник». Что за маятник в клетке? Насколько точными должны быть внутриклеточные часы? Точность часов определяется самым высокочастотным процессом в их механизме. Живым организмам вряд ли нужна точность лучше, чем несколько секунд в сутки. Значит, должен быть процесс с периодом колебаний порядка секунд. Какой это процесс? (Пчелы и птицы вносят поправки на движение Солнца или вращение звездного неба (вращение Земли) с точностью порядка минут.)

Второй вопрос: как обеспечивается независимость хода часов от температуры? Ход часов не должен зависеть от температуры. Уж очень непостоянна температура среды обитания. Независимость от температуры – очень трудное условие поиска, все химические процессы и большинство физико-химических процессов сильно зависят от температуры.

Третий вопрос: как осуществляется преобразование высокочастотного процесса в низкочастотный? В наших механических часах преобразования от секундных колебаний маятника (секундная стрелка делает оборот за минуту) к движению минутной стрелки (оборот за 1 час) и 12-часовому обороту часовой стрелки осуществляются посредством делителей частоты – системы шестеренок. Как в биологических часах осуществляется преобразование околосекундных колебаний в околосуточные?

Четвертый вопрос: как происходит регулировка и подстройка часов относительно внешних периодических процессов («сигналов точного времени»)? Должны быть «рецепторы», воспринимающие эти внешние сигналы, например, световые импульсы.

Остается еще много важных вопросов и среди них такой: как осуществляется «временная организация» – согласование всех внутриклеточных часов многоклеточного организма? Такое согласование предполагает какую-то систему сигнализации между клетками. А тогда возникают новые вопросы: что за сигналы посылают они друг другу? Как достигается иерархия – подчинение часов одних клеток сигналам часов других, «руководящих», клеток? Где в клетке находятся часы? Что за процессы идут в них? Где в многоклеточном организме со сложной анатомией находятся главные часы?

Исследованием природы биологических часов заняты лаборатории в разных странах. Здесь работали и работают выдающиеся исследователи – «классики» Фриш, Бюннинг, Питендрич, Хастингс, Халберг и много новых, относительно молодых биологов, физиков, математиков. Однако далеко не на все перечисленные вопросы получены ответы.