168453 (Основы биологической экологии)

Основы биологической экологии

Елена Ростиславовна Разумова

Термины и определения экологии

Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким биологом Эрнстом Геккелем (1834—1919) для обозначения раздела биологии, изучающего взаимодействия живых организмов между собой и со средой обитания. Этот термин возник на основе двух греческих слов: «ойкос» (дом, жилище, место обитания) и «логос» — знание, наука. Первое из них мы встречаем в корне хорошо всем знакомого слова «экономика».

На рубеже ХIХ—ХХ вв. экология оформляется в самостоятельную науку, а на 20—40 гг. ХХ в. приходится период ее интенсивного развития. Именно тогда были сформулированы основные определения и законы экологии, в нее пришли экспериментальные методы исследования. В частности, английским ученым А. Тенсли (1871—1955) было введено понятие «экосистема», а русским ученым, создателем геоботанической школы, Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880—1967) — «биогеоценоз». Значительную роль в становлении экологии сыграли работы российского микробиолога, основоположника теоретической и экспериментальной экологии Георгия Францевича Гаузе (1910—1986).

Любая молодая наука должна, прежде всего, сформировать свой специфический язык и терминологию. Приведем основные понятия и определения экологии.

Биоценоз — совокупность всех живых организмов данного места (территории, акватории), связанных трофическими (пищевыми) цепями.

Трофические цепи — цепи питания, начиная с растительной пищи.

Растения являются единственными живыми организмами, способными синтезировать органические вещества (биоту) из неорганических — углекислого газа и воды (реакция фотосинтеза, проходящая только на свету). Отсюда вытекает название зеленых растений в трофических цепях — продуценты (производители органического вещества). Поскольку продуценты сами синтезируют для себя пищу, их называют также автотрофами (авто — сам, троф — пища).

Биотой питаются растительноядные организмы. Они едят готовое органическое вещество, синтезированное растениями, их называют консументами (потребителями) первого уровня. Эти организмы не синтезируют себе пищу, а добывают ее извне, поэтому их называют также гетеротрофами.

Растительноядными питаются хищники — консументы второго уровня, которые убивают и поедают своих жертв, добытых в процессе охоты. Согласно учению Ч. Дарвина, хищники уничтожают наименее жизнеспособных консументов первого уровня (естественный отбор). Консументы второго уровня также являются гетеротрофами.

Биоту, которую не съедают хищники, подбирают падальщики, питающиеся мертвыми телами погибших или умерших животных. В трофических цепях они также являются гетеротрофами.

Когда продуценты и консументы всех уровней заканчивают свой жизненный путь, за дело берутся бактерии и грибковые организмы — редуценты (от английского глагола — «разрушать, делить»). Они разлагают мертвые останки погибших живых организмов — детриты — до атомов биогенных химических элементов (напомним, что это, в основном, углерод, водород, кислород и азот). Редуценты, также как и все консументы, являются гетеротрофами.

Редуценты формируют гумус (перегной) — основную плодородную часть почвы, на которой снова вырастают зеленые растения. Цикл замыкается. Трава и деревья, шумящие над нами, выросли из когда-то бегавших по Земле животных и диковинных растений! Пример трофической цепи: микроводоросли — комар — лягушка — цапля — коршун — гумус. Если какое-либо звено трофической цепи вырывается из природы (например, истребляют комаров), то рушится вся цепь. Еще один пример: в Африке местные жители истребили питонов, поскольку считали их опасными, в результате расплодились крысы, уничтожавшие посевы.

В природе обычно осуществляется сложная совокупность множества трофических цепей. Отсюда следует, что ни один организм в природе не существует вне связи с другими; именно таким образом и сохраняется видовое разнообразие.

Важнейшим свойством трофических цепей является то, что их звенья плотно «подогнаны» друг к другу; в природе не существует отходов, утилизируется все.

Биотоп — неживая среда обитания биоценоза.

Экосистема — биоценоз вместе со средой обитания, т.е. биоценоз + биотоп, функциональное единство организмов и окружающей среды, сохраняющееся неопределенно долгое время. Примеры экосистем: лес (хвойный или лиственный) вместе со всеми обитателями; луг; река; озеро; морская толща или морской берег (это разные экосистемы), тундра, пустыня и т.д.

Свойства экосистем: способность к самовоспроизведению, устойчивость и целостность. Если не вмешиваться в жизнь экосистемы, она будет самостоятельно существовать и развиваться. Это отличает природные экосистемы от искусственных, созданных человеком агроценозов (например, засеянное поле, молочная ферма), которые неустойчивы и не способны к самовоспроизведению.

Биогеоценоз — элементарная часть пространства экосистемы (например, гниющее дерево). Иногда это понятие отождествляют с экосистемой.

Биосфера — совокупность экосистем Земли, т.е. совокупность всех живых организмов Земли вместе со средой их обитания; это геологическая земная оболочка, структура и энергетика которой определяется функционированием живых организмов.

Экологическая ниша — место, занимаемое определенным видом в биосфере, пространство его выживания.

Сукцессия — это смена экосистем, постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают процессы первичной и вторичной сукцессии. Первичная сукцессия — это развитие экосистем на незаселенных ранее участках (постепенное зарастание голых скал). Вторичная сукцессия — восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, зарастание участков леса после порубок или пожаров, заболачивание водоема).

Строение экосистем

Несмотря на колоссальное разнообразие экосистем, все они имеют примерно одинаковую структуру, т.е. включают одни и те же связанные между собой компоненты. Часть гумуса, образовавшегося в результате функционирования редуцентов, формирует захороненное органическое вещество, лежащее в основе горючих полезных ископаемых (угля, нефти, природного газа, торфа), а другая часть минерализуется и образует неорганическое вещество, идущее на питание продуцентов. Таким образом, возникает замкнутый круг, внутри которого осуществляется круговорот биогенных химических элементов (см. далее учение В.И. Вернадского о биосфере).

Автотрофность продуцентов — зеленых растений Земли — обуславливается реакцией фотосинтеза, в процессе которой из углекислого газа и воды (неорганических веществ) при взаимодействии света и зеленого растительного пигмента хлорофилла образуются органические вещества (клетчатка, крахмал). Побочным продуктом реакции фотосинтеза является свободный молекулярный кислород. Механизм этой реакции изучил выдающийся русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920). Реакция фотосинтеза протекает только на свету под действием мощного потока солнечной энергии. Большая часть этой энергии превращается в тепло, нагревая воздух, воду и почву. Растения используют для фотосинтеза лишь 1% падающей на Землю энергии Солнца, но эта ничтожная доля оказывается достаточной для функционирования всего живого!

Живые организмы, связанные трофическими цепями, — это только часть экосистем. Воздействие одних видов животных и растений на другие называется биотическими факторами (наличие хищников, паразитов, микроорганизмов, недостаток пищи). Другая часть экосистем — это неживая окружающая среда. Ее физические и химические факторы называются абиотическими. К ним относятся свет, температура, влажность, соленость воды и почвы, огонь.

Понятно, что биотические и абиотические факторы воздействуют на живые организмы одновременно и совместно. Для каждого вида животных и растений каждый из факторов окружающей среды образует зону оптимума, в которой организм развивается наиболее комфортно, и две зоны стрессов, в которых организм выживает. За пределами зон стрессов организм погибает. Фактор, от которого зависит выживание организма, называется лимитирующим (ограничивающим).

Пример лимитирующего фактора: растение может иметь достаточно влаги, питательных веществ и оптимальный температурный режим, но в отсутствие света оно погибает. В данном случае лимитирующим фактором является освещенность.

Главные законы классической экологии

Закон незаменимости биосферы: биосфера — это единственная система, обеспечивающая устойчивость среды обитания, т.е. это для всего живого общий и единственный дом. Биосферу не в состоянии заменить созданная человеком техносфера (здания, сооружения, машины и т.п.). Типичные примеры объектов техносферы — подводная лодка, космический корабль. В них люди могут жить лишь ограниченное время. И дело здесь не только в обеспечении их физиологических потребностей. Вряд ли кто-нибудь отважится на эксперимент по установлению максимального срока пребывания человека в техносфере при условии сохранения его психического здоровья.

Закон Эшби: чем экосистема разнообразнее, тем она устойчивее. Из этого закона вытекает важный вывод: многообразие биосферы — это основа ее устойчивости. Очевидно, что уменьшение биоразнообразия, т.е. быстрое вымирание видов, ведет к неустойчивости биосферы.

Закон лимитирующего фактора (минимума Либиха): наиболее значим тот из факторов внешней среды, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений, поскольку от него в данный момент зависит выживание особей. Выход значения такого фактора за пределы устойчивости приводит к гибели организма. Пример: общеизвестно, что без пищи человек может прожить несколько недель, но без воды — не более трех дней: начинается обезвоживание. В данном случае лимитирующим фактором является наличие или отсутствие влаги.

Закон толерантности В. Шелфорда: лимитирующим фактором процветания организма (или вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Закон однонаправленности потока энергии: на каждой ступени трофической цепи 90% энергии, получаемой продуцентами в виде солнечного света, рассеивается, и только 10% передается консументам. Поскольку обратный поток энергии (от редуцентов к продуцентам) ничтожно мал (максимум 0,35 % от поступившей энергии), можно считать, что круговорот энергии не осуществляется, а энергетический поток направлен только в одну сторону. Этим объясняется и сравнительно малая длина трофических цепей, как правило, не более шести компонентов: на более длинные цепи не хватило бы энергии.

Закон экологических пирамид численности и биомассы: чем больше общая биомасса организмов, тем более низкий трофический уровень должны занимать эти организмы. Самую большую биомассу имеют продуценты (зеленые растения суши составляют более 90% от общей биомассы всех живых организмов Земли), самую низкую — редуценты.

Закон физико-химического единства живого вещества: при всем разнообразии живых организмов Земли они настолько сходны по физико-химическим параметрам, что воздействие, вредное для одних организмов, вредно и для других. Если не предпринимать никаких природоохранных мер, то те загрязнения, которые сейчас убивают птиц и рыбу, со временем убьют и человека.

Закон необратимости эволюции Л. Долло: организм (популяция) не может вернуться к первоначальному виду, от которого он произошел, даже если ему вернуть первоначальную среду и условия обитания. Пример: если климат на планете вдруг станет теплым и влажным, как в мезозойскую эру, динозавры на Земле все равно не появятся.

Закон (принцип) исключения Г.Ф. Гаузе: два вида не могут сосуществовать в одном месте, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Как правило, в одном районе не могут сосуществовать два вида хищников, питающихся одними и теми же травоядными, один из видов должен будет уйти в другое место. Пример: лисы и волки, как правило, не живут по соседству друг с другом.

Четыре закона американского эколога Барри Коммонера.

Все связано со всем. Фактически это повторение главной идеи учения В.И. Вернадского.

Все должно куда-то деваться. Это мысль об отходах материального производства и быта человека. Как уже было сказано, природа не знает отходов, процесс их образования неразрывно связан с хозяйственной деятельностью человека. Мы выбрасываем отходы, т.е. мусор в природу, фактически выкидываем их себе на голову (человек — часть биосферы, биосоциальное существо, он принадлежит и природе, и обществу; загрязняя биосферу, мы убиваем себя).

За все надо платить, и не только в смысле платы за использование природных ресурсов. Слово «платить» в данном случае подразумевает «расплачиваться»: за ошибки одного поколения по отношению к природе будут расплачиваться потомки.

Природа знает лучше, ее не надо покорять и обуздывать, человек как биосоциальное существо должен вписаться в биосферу, находиться с ней в гармонии. Отсюда вытекает абсурдность некоторых «проектов века», например, переброски вод сибирских рек в Среднюю Азию.

Итак, родившись во второй половине ХIХ в., экология создала свой язык и терминологию, а к началу ХХ в. были сформулированы ее основные законы.

Учение В.И. Вернадского о биосфере. Ноосфера

Главной теоретической базой экологии стало учение о биосфере, созданное русским ученым, основоположником геохимии, учеником известного почвоведа В.В. Докучаева, Владимиром Ивановичем Вернадским (1863—1945). В буквальном смысле термин «биосфера» означает «сферу жизни», и в таком значении он был впервые введен австрийским геологом Эдвардом Зюссом (1831—1914) в конце ХIХ в. Первоначально под этим названием подразумевалась только совокупность всех живых организмов, обитающих на Земле.

Совсем иначе определил биосферу В.И. Вернадский. Центральным понятием в его учении является понятие о живом веществе, которое определяется как совокупность всех живых организмов Земли. Тогда биосферу можно определить как сферу единства живого и неживого, т.е. как живое вещество Земли вместе с неживой средой обитания, «косным веществом», как называл эту среду В.И. Вернадский. Такое толкование определило и его взгляд на проблему происхождения жизни на Земле. Будучи космистом (подробнее о русских космистах будет сказано далее), В.И. Вернадский считал, что жизнь зародилась вместе с планетой, поскольку, по его мнению, нет убедительных доказательств того, что Земля когда-либо была безжизненной. Иными словами, биосфера существовала на Земле всегда. Это расходится с общепринятой в настоящее время точкой зрения русского ученого А.И. Опарина, согласно которой жизнь на Земле зародилась в воде 3,5 млрд лет назад, а до этого шла неорганическая эволюция планеты, в процессе которой образовались литосфера и гидросфера.

В.И. Вернадский считал, что биосфера является одной из геологических оболочек Земли, структура и энергетика которой формируется в результате совокупной деятельности живых организмов. Биосфера простирается на все геосферные оболочки Земли: она занимает всю гидросферу, часть литосферы (до глубин примерно 10 км) и часть атмосферы (всю тропосферу и часть стратосферы до высот более 25 км над поверхностью Земли). Самыми многочисленными и древними организмами Земли являются бактерии, именно их споры и были обнаружены на больших глубинах и высотах.