12082 (Логика и аналогии в теории эволюции), страница 3

А неведому зверушку.

А „неведому зверушку“ вряд ли могут ожидать радужные перспективы.

И, наконец, последнее замечание об адаптациях: в рамках вида далеко не все особи функционально (т. е. адаптивно) равнозначны, и существуют они не изолированно друг от друга. Поэтому адаптированность вида — отнюдь не простая сумма (или средняя величина) адаптированности отдельных особей. Адаптация вида включает в себя и определённые взаимоотношения между особями и популяциями. Для эволюции же, понятно, наиболее важна итоговая адаптированность вида в целом, как целостной системы надорганизменного уровня. А так как крайне разнообразны и внешние условия, с которыми могут сталкиваться организмы, и адаптивные возможности самих организмов, то в результате совокупность адаптации каждого вида оказывается специфической, уникальной, отличной от общей адаптированности любого другого вида.

Логика в истории эволюционной теории

Почему эволюционная теория Дарвина, в противоположность теории Ламарка, появившейся на 50 лет раньше, получила поразительно быстрое и широкое признание? Ведь она, как и теория Ламарка, не имела прямых доказательств. Дело в том, что теория Дарвина удовлетворяла логике естествоиспытателя: она объясняла малопонятные явления через более понятные, доступные, по крайней мере в принципе, эмпирической проверке. Ламарк же в качестве объяснений выдвигал принципы отвлечённые, ещё менее эмпирически „осязаемые“ и проверяемые, чем то, что они призваны были объяснить. Дарвиновская же теория представлялась и достаточно внутренне логичной.

Однако уже вскоре после появления теории Дарвина в ней обнаружились логические недоработки. Первая из них, замеченная в 1867 г. инженером Ф. Дженкином (так называемый „кошмар Дженкина“), состояла в следующем: в дарвиновской схеме эволюционной дивергенции (расхождения) не учитывалась возможность скрещивания между разошедшимися ветвями, скрещивания, которое должно всю начавшуюся дивергенцию свести на нет. Теперь это затруднение кажется наивным, и выход из него логически напрашивается сам собой: нужно принять простое дополнительное условие — изоляцию, препятствующую скрещиваниям дивергирующих популяций. Однако когда зоолог М. Вагнер в 1868 г. предложил теорию географического видообразования, которая, в сущности, и вводила это необходимое условие, то и сам Вагнер, и большинство дарвинистов сочли географическое видообразование альтернативой теории Дарвина.

Среди генетиков бытует и другое представление о том, как был нейтрализован „кошмар“. Полагают, что „кошмар Дженкина“ потерял значение в результате работ Г. Менделя, показавших дискретность единиц наследственности, и тем самым, несостоятельность прежних представлений о количественной непрерывности, „слитности“ наследственности. Таким образом, если появившаяся мутация в дальнейших поколениях не обнаруживается, то, по Менделю, это не значит, что она „растворилась“: она может длительно сохраняться в популяции в качестве рецессивной, а затем вновь проявиться в гомозиготном состоянии. Но нетрудно видеть, что такие рассуждения отнюдь не устраняют „кошмара Дженкина“. Ведь появление новой мутации ещё не есть эволюционная дивергенция: это лишь проявление индивидуальной изменчивости, совершенно неопределённой в смысле адаптивного значения. Об эволюционной же дивергенции можно говорить тогда, когда мутация закрепится естественным отбором в какой-либо части исходной популяции, но будет отсутствовать в других частях. А это и может произойти только при их изоляции. В противном случае новая мутация распространится по всей популяции, и „кошмар Дженкина“ вступит в полную силу. К этому нужно ещё добавить, что наследственность имеет дискретную структуру только для индивидуальных генотипов; коллективный же генотип популяции может иметь любые частоты аллелей и поэтому по любым меняющимся признакам может рассматриваться в рамках концепции слитной наследственности.

Второй значительной логической недоработкой теории Дарвина было несоответствие идеи естественного отбора распространённому среди биологов XIX в. представлению о наследовании приобретённых признаков, которого придерживался и сам Дарвин, Ведь если модификации, т. е. особенности фенотипа, приобретённые в онтогенезе в ответ на некоторые воздействия внешней среды, наследуются, то этим, очевидно, можно объяснить адаптивную эволюцию и без естественного отбора. Эту логическую неувязку не распознал ни сам Дарвин, ни первые приверженцы его теории. Более того, когда А. Вейсман в конце XIX в. понял алогизм ситуации и выдвинул тезис о ненаследуемости приобретённых признаков 11, то дарвинисты ещё долгое время считали вейсманизм теорией, противостоящей дарвинизму.

Вейсман доказал ненаследуемость приобретённых признаков как логически, сопоставляя и анализируя известные факты, так и прямым экспериментом: отрубал мышам хвосты в течение 22 поколений подряд и не обнаружил бесхвостого потомства. Этот эксперимент Вейсмана сочли логически неубедительным: мол, изучалась наследуемость не естественной адаптивной модификации, а искусственного повреждения. На самом деле логически несостоятельна такая оценка эксперимента Вейсмана: во-первых, немалая часть фигурировавших в литературе примеров якобы имевшего место наследования приобретённых признаков также относилась к различным повреждениям 12, во-вторых, единственным внятно сформулированным представлением о возможном механизме наследования приобретённых признаков была гипотеза пангенезиса Ч. Дарвина (согласно которой из всех органов тела в половые клетки поступают некие мельчайшие „геммулы“, передающие потомству признаки родителей), которая совершенно разбивалась экспериментом Вейсмана.

Но для опровержения тезиса о наследовании приобретённых признаков эксперимент вообще не нужен, ибо нетрудно показать, что это представление противоречит повседневным фактам и поддерживается только с помощью произвольных, не выдерживающих ни фактической, ни логической проверки допущений и оговорок, а то и просто мифов.

Например, если светлокожие супруги переехали на юг, приобрели на южном солнышке тёмный цвет кожи, и у них родился темнокожий ребёнок, то учёный, убеждённый в наследовании приобретённых признаков, может воспринять этот факт как доказательство своей правоты. Но уже обыкновенный житейский опыт в таком объяснении заставит усомниться. А строгая научная логика его и вовсе не примет: ведь у родителей кожа потемнела только после длительного воздействия солнца, и если младенец родится уже тёмным, значит, его кожа имеет свойство, которого у родителей не было (о выщеплении рецессивных генов тут не может идти речь, так как гены тёмной окраски доминантны).

Представление о наследовании приобретённых признаков заходит в тупик и перед тем обыкновенным фактом, что потомство не наследует столь существенной „приобретённой“ характеристики родителей, как их возраст: возьмём ли мы семечко от тысячелетнего дерева или от молоденького, только что вступившего в плодоношение,— в обоих случаях сеянцы будут начинать своё развитие от одной и той же точки.

Вейсман выдвинул ещё один важный тезис: об обособленности „зародышевой плазмы“ от „сомы“. На современном языке мы бы могли сказать, что каждая живая система состоит из двух подсистем: несущей наследственную информацию и управляющей развитием особи (зародышевая плазма) и осуществляющей жизнедеятельность (сома). При этом элементы первой подсистемы — кодирующие структуры — не могут возникать заново или из других структур тела (сомы) либо превращаться в другие структуры: они умножаются только воспроизводя себя путём матричной репликации.

Очевидна тесная логическая связь второго тезиса Вейсмана с первым — о невозможности наследования приобретённых признаков; из сочетания обоих тезисов следует, что наследственная информация в ходе онтогенеза особи может только копироваться или же „развёртываться“ (проявляться) на фенотип, но не может с фенотипа „свёртываться“.

Фундаментальное значение положений Вейсмана не только для теории эволюции, но и для всей биологии позволяет говорить о них как об аксиомах биологии. При этом тезис об обособленности кодирующих структур от сомы, очевидно, в логическом порядке должен быть первым; его можно назвать аксиомой организации живого (или первой аксиомой Вейсмана), а тезис о ненаследуемости приобретённых признаков — аксиомой наследования (или второй аксиомой Вейсмана) 13.

Однако полное признание идеи Вейсмана получили далеко не сразу. Когда в 1950-х годах Дж. Уотсон и Ф. Крик создали представление о двойной спирали ДНК как носителе наследственной информации, многие биологи восприняли это чуть ли не как потрясение основ: господствовало убеждение, что такая роль должна принадлежать белку. А ведь первая аксиома Вейсмана как раз позволяла предполагать, что: в отличие от сомы, построенной в основном из белков, „зародышевая плазма“ может иметь другую химическую основу. В сенсации, вызванной открытием Уотсона и Крика, имени Вейсмана почти и не было слышно, а ведь двойная спираль оказалось не чем иным, как материальной конкретизацией „зародышевой плазмы“.

Недооценка значения аксиомы Вейсмана сказалась и позже. Когда в 1970-х годах открыли обратную транскрипцию (переписка информации с РНК на ДНК), антидарвинисты не преминули заявить, что найден путь переноса информации с фенотипа на генотип. Но, с точки зрения аксиомы Вейсмана, ясно, что и ДНК, и РНК, и процессы транскрипции находятся в рамках „зародышевой плазмы“, и только процессы трансляции представляют собой принципиальный переход от „зародышевой плазмы“ к соме. Однако для трансляции, как и следовало ожидать, обратного хода открыто не было.

Но вернемся к рубежу XIX-XX вв. Отказ от признания наследования приобретённых признаков выдвинул на первый план значение неопределённой (мутационной) изменчивости. Однако в те времена она была ещё мало изучена; в частности, были не ясны её причины и источники, механизмы и частота. Ещё в 1922 г. Л.С. Берг категорически утверждал, что мутации столь редки и малочисленны, что естественному отбору не из чего отбирать (главный аргумент Берга против дарвинизма). Вейсман понимал, что для логической завершённости дарвиновской теории необходимо найти источники неопределённой изменчивости, и пытался решить этот вопрос, но безуспешно.

Тогда же С.И. Коржинский и X. Де Фриз предложили теорию эволюции, объяснявшую появление новых видов только мутациями — внезапными, непредвиденными и резкими изменениями наследственного багажа организмов. Естественному отбору отводилась лишь второстепенная роль. „Мутационизм“ и „менделизм“, отстаивающие большое постоянство наследственных задатков, стали противопоставляться „устаревшему“ дарвинизму. Период такого „генетического антидарвинизма“ 14 длился почти треть XX в. Ослеплённые „математической точностью“ экспериментальных генетических данных, даже ведущие биологи не видели, что „мутационизм“ как раз и служит тем самым недостававшим дарвиновской теории логическим звеном, которое искал Вейсман. Ещё в 1932 г. этого не видел крупнейший генетик-экспериментатор того времени Т. Морган. Увидели же не экспериментаторы, а натуралисты-энтомологи С.С. Четвериков, а затем и Ф.Г. Добжанский 15. С их работ начинается современная теория эволюции (современный дарвинизм), называемая часто синтетической теорией эволюции.

Резюмируя, можно сказать, что основные этапы развития теории эволюции состояли в обнаружении логической связи и даже логической необходимости там, где, казалось, существовали непреодолимые противоречия. Такова примечательная особенность истории эволюционной теории.

Заслуживает внимания и ещё одна характерная особенность этой истории. Основоположником теории был биолог широкого профиля, истинный натуралист Ч. Дарвин. И все те, кто в дальнейшем внёс наибольший вклад в развитие теории (М. Вагнер, А. Вейсман, С.С. Четвертиков, Ф.Г. Добжанский, И.И. Шмальгаузен), были биологами широкого профиля, натуралистами, систематиками. Той же широтой знаний и интересов отличались орнитолог-натуралист и систематик Э. Майр, зоолог и палеозоолог-систематик Дж. Г. Симпсон, орнитолог-натуралист и генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский, оставившие заметный след в истории дарвинизма. И хотя со временем слово „натуралист“ стало немодным, Ф.Г. Добжанский, например, и под конец жизни, после десятилетий работы по генетике популяций, продолжал называть себя натуралистом. В то же время экспериментаторы и лабораторные исследователи, начиная с самого Г. Менделя, при всей значимости полученных ими результатов, не могли найти им должного места в теории эволюции и заметно развить её. Таким образом, аналитический подход — нацеленность на глубину проникновения и количественную точность суждений в какой-либо одной избранной области биологии — оказался для построения эволюционной теории не столь важным, как подход синтетический — способность к широкому охвату многообразия живых существ и их отношений между собой и к среде обитания.

Дарвинизм и антидарвинизм

Несмотря на все успехи дарвиновской теории, всё ещё продолжают существовать представления, что эволюция живых организмов — либо вообще имеет недарвиновский характер, либо наряду с дарвиновской существует и недарвиновская эволюция. Как заметил один из виднейших отечественных противников дарвинизма А.А. Любищев, „рать антидарвинистов не так мала, как думают“ 16.

Знакомясь с антидарвиновскими представлениями, всегда трудно отделаться от впечатления, что главный их источник — эмоционально-психологический, определённая настроенность ума, благодаря которой некоторые сверхценные для данного автора идеи и представления выводятся им из-под логического контроля. Обратившись же к логике, нетрудно убедиться, что если эволюция живых существ вообще возможна, она необходимо должна быть дарвиновской.

Поставим два простых вопроса. Можно ли говорить о жизнеспособности (в самом широком смысле этого понятия, включая в него и воспроизведение потомства) организмов или целых видов безотносительно к условиям их существования? И может ли быть, чтобы самые разные организмы в самых разных условиях были бы одинаково жизнеспособны? Всякий, кто хоть сколько-нибудь знаком с живой природой, на оба вопроса ответит отрицательно. Любой организм может успешно существовать только в определённом, специфическом диапазоне условий. Если же этот организм изменится (т. е. изменятся его структуры и функции), неизбежно должны измениться и его отношения с окружающим миром. (Всё это в равной мере относится как к отдельным особям, так и к популяциям и целым видам.) А отсюда уже логически вытекает и адаптивный характер эволюции, и неизбежность естественного отбора.

В свою очередь, давление естественного отбора должно заставлять живые существа искать лучшие или же совсем новые способы использования ресурсов среды, стремиться уйти от конкуренции. Но изобрести и реализовать эти лучшие или новые способы и облегчить себе конкурентную борьбу нельзя без приобретения новых структурно-функциональных свойств. Поэтому адаптивная эволюция необходимо должна быть дивергентной, расходящейся.

Дарвиновскую концепцию порицают или даже вовсе не признают за ней статус научной теории на том основании, что идея естественного отбора содержит тавтологию, рассуждение по кругу: выживаемость определяется степенью приспособленности, а мера приспособленности оценивается мерой выживаемости. Тавтология несомненна. Но тавтология отнюдь ещё не означает бессмысленности. Ведь, например, таблица умножения — сплошная тавтология: 2×2 = 4; 2×3 = 6 и т. д. Но таблица умножения — не бессмыслица, а выражение непреложных истин. Точно так же и идея естественного отбора — это всего лишь форма выражения (или прямое следствие) той непреложной истины, что можно выжить не в любых условиях, а только в определённых. Иначе говоря, идея естественного отбора сама по себе — не теория (и в этом критики правы), а прямое следствие фундаментальной биологической аксиомы, которую можно назвать аксиомой адаптированности, или экологической аксиомой, или аксиомой Дарвина: каждый организм (или вид) адаптирован к определённой, специфичной для него, совокупности условий существования (экологической нише). Поэтому оспаривать существование естественного отбора — всё равно, что оспаривать таблицу умножения. Таким образом, основная идея дарвиновской теории в известном смысле оказывается вполне математичной 17.