12082 (Логика и аналогии в теории эволюции), страница 5

Дать ответ на такого рода „коварные“ вопросы не так трудно, как поначалу может показаться. Зададим очень простой контрвопрос: в чем смысл того, что стол по-русски в течение веков называют столом, пол — полом, окно — окном, и т. д.? Ответ очевиден: разумеется, можно бы назвать и иначе, однако главный функциональный (т. е. адаптивный) смысл названия — не в том или ином его звучании, а в его постоянстве. Непостоянство названия было бы просто нонсенсом, который не мог бы сколько-нибудь долго удержаться. Так и для крестоцветных, и для других групп организмов устойчивость отлаженных, отработанных в ходе предшествовавшей эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (какими бы конкретно эти механизмы ни были) имеет первостепенное, жизненно важное (т. е. адаптивное!) значение. Если бы не эта устойчивость, организмы расходовали бы огромные количества вещества и энергии понапрасну, для создания нежизнеспособных уродцев. Ветви филогенеза, которые почему-то утратили стабильность организации, не могут иметь и прочного места под солнцем; они должны либо быстро эволюционировать дальше, либо быстро заглохнуть.

Не создаётся ли впечатления, что проведённая сейчас лингвистическая аналогия, помимо пояснения адаптивного смысла „неадаптивных“ признаков, предлагает ещё и не лишённую интереса подсказку для обсуждения эволюционных проблем так называемого прерывистого равновесия (punctuated equilibrium) или вымирания промежуточных форм?

Антидарвинисты, а также многие исследователи, обладающие скорее математическим, чем биологическим складом мышления, часто ставят дарвиновской теории в упрёк, что она умеет только довольно расплывчато объяснять прошлую историю жизни, но не способна предсказывать появление новых организмов. На этом основании за ней иногда вообще отказываются признать статус истинной теории. Однако каждая теория может предсказывать только в области тех явлений, для объяснения которых она создана. Теория самолёта объясняет, как самолёт летает, при каких условиях он полетит, а при каких — нет, но она не может предсказать, куда состоится ближайший рейс; из теории строительных конструкций не вытекает, что именно будет построено в ближайшем будущем и т. д. Точно так же и теория эволюции объясняет, как действует эволюция, при каких условиях она может происходить, а при каких — нет. Но какие конкретные новые существа, когда и где появятся, она не должна и не может предсказывать. Такой прогноз должна была бы делать теория филогенеза, если бы она могла быть создана (такую возможность мы рассмотрим несколько ниже).

В области же своего назначения теория эволюции предсказания делать может. Так, из дарвиновской теории эволюции вытекает, что эволюция живых существ не имеет необходимого конца, она потенциально беспредельна; все ныне существующие организмы — не окончательно застывшие формы, а принципиально способные к дальнейшей эволюции. Вновь возникающие виды или популяции не будут полным повторением каких-либо прежде существовавших. При отсутствии грубых нарушений в биосфере многообразие проявлений жизни будет возрастать. Появляющиеся новые среды возможного обитания (вроде, например, жилищ или иных сооружений человека) будут постепенно заселяться специфически адаптированными к ним обитателями. Если основные факторы эволюции усилятся (т. е. мутабильность станет выше, размножение обильнее, отбор жёстче), то скорость эволюции возрастёт.

Конечно, проверить эти предсказания непросто из-за несоизмеримости преобладающих в природе темпов эволюции с длительностью человеческой жизни. Но принципиальной невозможности проверки тем не менее нет. Отдельных же краткосрочных событий, хорошо укладывающихся в рамки теории, в литературе засвидетельствовано уже очень много. А что касается возможного ускорения эволюции — то тут есть уже и прямое экспериментальное подтверждение — результаты селекции домашних животных и растений 25.

Рассмотрим повнимательнее, что из себя представляют научные предсказания и так ли уж они принципиально отличаются от объяснений. Возьмём два самых знаменитых, хрестоматийных примера: предсказание существования Нептуна французским астрономом У. Леверье и предсказание существования трёх химических элементов Д.И. Менделеевым. Леверье, столкнувшись в 1845 г. с непонятными отклонениями в движении Урана, предположил, что причиной этих аномалий служит влияние ещё неоткрытой планеты, и вычислил её положение. Через год объяснение Леверье полностью подтвердилось: гипотетическая планета действительно была открыта и названа Нептуном. Точно так же для объяснения дефектности 4-го и 5-го рядов Периодической системы Менделеев предположил, что существуют ещё 3 пока неизвестных элемента. В течение следующих 15 лет, к 1886 г., все три были открыты (это были галлий, скандий и германий). Как видим, в обоих случаях предсказания были не чем иным, как гипотезами, выдвинутыми для объяснения несовпадения наблюдавшихся фактов с имевшимися теориями.

Думается, приведённые примеры достаточно убедительно говорят об отсутствии каких-либо принципиальных граней между объяснением и предсказанием и тем самым — между теориями, способными предсказать и способными только объяснять.

И в заключение главы — о возможной предопределённости направлений филогенеза.

Перестройки информационных молекул (мутации, в широком понимании этого термина) — это явления, насколько мы знаем, чисто случайные 26. Стало быть, направленность эволюции может давать только естественный отбор. Но отбор благоприятствует приспособленным, способов же приспособления к выполнению даже одних и тех же жизненных задач может быть много разных, и адаптивная эволюция — это как раз и есть поиск всё новых решений. Отсюда с очевидностью следует принципиальная невозможность точного предсказания конкретных путей филогенеза.

Поскольку, однако, эволюция основана на вероятностных процессах, с известной степенью вероятности всё же можно указать, по крайней мере по отношению к ближайшим предстоящим этапам филогенеза, и некоторые ограничения. Например, очень маловероятно, что лошади могут вскоре породить группу морских животных, или, наоборот, что киты дадут начало сухопутным бегающим, и т. п. Кроме того, имеются некоторые, эмпирически установленные и опять же чисто вероятностные закономерности морфофизиологических преобразований: например, эволюция чаще всего идёт от наличия многих однотипных органов к сокращению их числа и вместе с тем к их дифференциальной специализации; от экстенсивного использования широкого спектра средств существования к интенсивному использованию более узкого диапазона и т. д. Особенно эффектно такие ряды преобразований выглядят, если подобрать два-три аналогичных из разных филумов.

В рамках таких общих соображений возможны некоторые ограниченные и чисто вероятностные, не имеющие силы необходимости, прогнозы направлений филогенеза. Но о какой-либо строгой предопределённости они, конечно, говорить не позволяют.

Не противоречат ли утверждению о недетерминированности филогенеза неоднократно описанные палеонтологами ряды последовательных и как будто строго направленных эволюционных изменений? Думается, что нет. Во-первых, далеко не все эволюционные изменения укладываются в такие ряды. Во-вторых, при накоплении более обильных материалов нередко оказывается, что там, где поначалу виделись подобные ряды, вырисовываются и тупики, и разветвления, и конвергенции от разных стволов и т. д. В-третьих, „направленные“ ряды чаще всего отражают нарастающую морфофизиологическую специализацию внутри одной крупной таксономической группы, а не направленный переход одной такой группы в другую. Но самое главное: все „направленные“ ряды выявляются ретроспективно, постфактум. А оглядываясь назад, можно любой проделанный путь, даже самый запутанный и беспорядочный, принять за изначально и неумолимо направленный именно к той самой точке, с которой мы оглядываемся. Думаю, что и о „направленности“ филогенеза часто заключают подобным же образом. Более доказательно было бы, если бы, например, в девонской фауне и флоре были выявлены закономерности, которые с необходимостью предопределяли бы характеристику фауны и флоры кайнозоя. Но это вряд ли удастся. Ещё менее серьёзными были бы попытки предсказать, какова будет флора и фауна через миллион — другой лет после нашего времени.

Хотя, как уже отмечалось, к биологическим системам детерминизм вообще приложим лишь в ограниченной мере, тем не менее психологическая предубеждённость (как же так: „наука — и вдруг недетерминированность“) вновь и вновь порождает мысль о методологической сомнительности такой недетерминированности. Но на самом деле и в данном конкретном примере с недетерминированностью филогенеза ничего методологически порочного нет. Беспричинности нет. Объяснений с помощью нематериальных причин тоже нет. А что отдельное (частное) лишь неполно входит в общее и общее лишь неполно охватывает отдельное — так это фундаментальная истина диалектики 27. И из неё-то и следует, что, исходя из общего, нельзя предсказать частное во всей его конкретности и полноте. Так, демографическая статистика может очень точно предсказать и число новорождённых в городе и в стране в ближайшем месяце и году, и соотношение мальчиков и девочек, и средний их вес, и относительную частоту даваемых личных имён. Но исходя из этих общих данных статистика не сможет предсказать, появится ли в предстоящем году новорождённый у моих соседей, и если да — то каков будет его точный вес, будет ли это мальчик или девочка, и какое будет дано имя.

Дарвинизм и «молекулярный нейтрализм»

Начиная с 1950-х и особенно 1960-х годов некоторые генетики, в частности японские, занимающиеся построением математических моделей популяционно-генетических процессов, стали говорить о широкой распространённости и существенной эволюционной роли нейтральных (т. е. не имеющих адаптивного значения) замен нуклеотидов в составе ДНК — замен, происходящих в результате чисто случайных, стохастических процессов. Эти представления получили название нейтральной теории молекулярной эволюции или, короче, молекулярного нейтрализма. По мнению многих авторов (а в известной степени — и самих создателей концепции нейтрализма) такого рода концепции противоречат дарвиновской теории эволюции или, во всяком случае, существенно ограничивают её значимость.

С такой категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов 28. Но я считаю, что нужно сделать ещё гораздо более определённые заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, „прочтены“ (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).

Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с „вейсманизмом“, с „мутационизмом“ и „менделизмом“. Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля — натуралисты. Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют „молекулярные нейтралисты“. Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.

Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. „Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически „молчащих“ замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счёт мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора“ 29.

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма — классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина 30, вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия „диких“ доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно чётко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определённый адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперёд, но натуралист видит в популяциях ещё более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель 31.