Вступ

Світ безхребетних дуже різноманітний і багаточисленний. Безхребетні тварини є однієї зі складові біосфери. Вони поширені у всіх середовищах існування: вони є й у ґрунті, і у воді, і в повітрі.

Багато безхребетні можуть бути показниками якості навколишнього середовища. Деякі організми, як одноклітинні так і багатоклітинні не можуть знаходитися і жити в забрудненому середовищі існування.

За допомогою методу відбору проб можна виявити окремі види безхребетних, які будуть характеризувати визначені показники якості середовища існування.

Життєва форма визначається як пристосованість організмів до комплексу факторів середовища та певного способу життя. Вперше життєві форми були виділені у рослин. Ще Теофраст класифікував рослини, виділяючи серед них дерева, чагарники, напівчагарники, трав'янисті рослини. Термін «життєва форма» введений в 1884 р. датським ботаніком Е. Вармінгом, під яким він розумів «форму, в якій тіло організму знаходиться в гармонії з зовнішнім середовищем протягом всього життя, від народження до відмирання.»

Вивченням життєвих форм організмів займалися багато вчених. Існує кілька класифікацій життєвих форм, в основу яких покладено різні ознаки, як анатомічні так і фізіологічні.

Предмет дослідження – особливості життєдіяльності личинок одноденок.

Об`єкт дослідження – життєві форми одноденок.

Мета нашого дослідження – вивчити різновиди життєвих форм личинок одноденок.

Завдання роботи:

1. дати поняття про життєву форму комах;

2. розглянути біологічні особливості одноденок;

3. охарактеризувати особливості життя личинок одноденок;

4. охарактеризувати поширеність одноденок;

5. проаналізувати значення одноденок при визначенні якості водного середовища.

1. Життєві форми комах

Види, що живуть у подібних умовах середовища, та займають однорідні екологічні ніші, володіють певними, характерними для них морфологічними ознаками. Такі групи видів, що часто відносяться до значно віддалених між собою таксономічних категорій, поєднуються по характеру адаптації до умов середовища в життєві форми.

Отже, життєва форма комах – це історично сформований комплекс фізіологічних і морфологічних властивостей виду, що забезпечує існування організму у даному середовищі.

У зв'язку з дуже різноманітними умовами існування в окремих груп комах серед них відзначене велике число життєвих форм, класифікація яких ще не завершена. Однак по ряду груп комах (ортоптероїдні, твердокрилі й ін.) уже накопичений досить значний практичний матеріал. Серед найбільш великих угруповань життєвих форм розрізняють мешканців рослин (фітофілів), мешканців ґрунту (геофілів) і водних комах (гідрофілів).

Фітофіли характеризуються подовженим струнким, стиснутим з боків тілом, із гладкими, позбавленими грубої скульптури покривами. Співвідношення між шириною і висотою тіла (так званий індекс Ш/В) у найбільш широкій частині тіла (в ортоптероїдних, наприклад, в області заднегрудей) завжди менше 1; лицьовий кут (кут між дотичними до найбільш випуклих частин і потилиці) гострий. До фітофілів відносяться жителі густого травостою (хортобіонти) і мешканці чагарників і дерев (тамнобіонти).

Хортобіонти мають гладке, обтічної форми тіло зеленуватого або жовтого (кольору сухої трави) забарвлення, з порівняно довгими вусиками і крилами, симетрично розташованими шипами на задніх гомілках.

Тамнобіонти відрізняються великою розмаїтістю ознак. Забарвлення тіла в них від яскраво-зелених до сірих тонів; розташування шипів на задніх гомілках (наприклад, у саранових вони на внутрішній стороні гомілок помітно довші, ніж на зовнішній) асиметричні; присоски між коготками розвиті (у жуків – розширені членики лапок ходильного типу, часто з роздвоєним 3-тім члеником).

Геофіли відрізняються більш-менш приплющеним тілом, звичайно із шорсткуватою текстурою покривів (зморшкуватою, горбкуватою або сильнопунктированою). Індекс Ш/В у них наближається, а нерідко перевершує 1. Лицевый кут більш тупий, ніж у фітофілів. До групи геофілів відносяться мешканці пісків (псаммобіонти) і мешканці кам'янистого субстрату (петробіонти), поєднувані в групу відкритих геофілів, тобто мешканців відкритих ділянок на поверхні ґрунту, а також потай живучі геофіли. Останні, у свою чергу, підрозділяються на мешканців поверхні ґрунту, покритої опалим листям і рослинними залишками (герпетобіонти), і мешканців ґрунту (геобіонти).

Псамобіонти характеризуються світлим, часто з темними плямами забарвленням тіла, розширеним з боків тілом (індекс Ш/В у типових представників досягає 1,1), подовженими гомілками задніх ніг.

Герпетобіонти володіють більш темним (від сірого до бурого кольору) землистим забарвленням, шорсткуватими покривами тіла, часто порівняно високою передньоспинкою, у результаті чого індекс Ш/В знижується, і в окремих представників (саранові) досягає лише 0,7. У деяких типових герпетобіонтів відсутні крила.

Геобіонти також мають буре забарвлення тіла, сильно сплощену форму тіла, копальний тип передніх ніг з укороченими гомілками, які мають великі шипи. У геобіонтів із представників прямокрилих комах відсутній яйцеклад у самок.

Гідрофіли характеризуються сильно обтічною формою тіла, позбавленою будь-яких виступів і горбків, щільним з'єднанням усіх частин тіла (передньоспинка надкрила), плавальними задніми ногами. Іноді на передній парі ніг є добре розвиті присоски.

2. Ряд Одноденки (Ephemeroptera)

2.1 Поширення одноденок

Поширені одноденки по всій земній кулі, за винятком деяких океанічних островів. Так, наприклад, їх немає на Гавайських островах у Тихому океані, на острові Святої Олени в Атлантичному.

Палеонтологічна історія одноденок іде в глиб кам'яновугільного періоду палеозойської ери. За характером розвитку, за будовою хвостових придатків, за линянням в дорослому стані і за багатьма іншими ознаками одноденок можна вважати більш-менш близькими до щетинохвісток. Одноденки – дуже древня група; якщо ґрунтуватися на особливостях розташування крилових жилок, на нездатності крил складатися, можна, як це зробив наш видатний фахівець з викопних комах А.В. Мартинов, розглядати одноденок як «давньокрилих» комах. Імовірно, прямі предки сучасних одноденок були крилатими комахами, які у личинковій стадії, як і щетинохвістки, жили у вологих місцях на суші – під каменями, у тріщинах скель і т.д. – і лише поступово перейшли до розвитку у воді.

Личинками одноденок охоче живляться риби, у північних річках (Онезі, Печорі) одноденки представляють основний вид їжі багатьох промислових риб.

У одноденок є своєрідні паразити. Личинки деяких комарів-дергунів, наприклад Symbіocladіus rіthrogenae, паразитують на личинках одноденок, поселяючись в складках зачатків крил і висмоктуючи з них кров.

2.2 Особливості біології одноденок

На світло ліхтарів, які запалюють на річкових берегах, на вогні пароплавів у теплі тихі вечори іноді у величезних кількостях злітаються ніжні комахи з прозорими крилами – так звані одноденки (мал. 1). Впізнати їх легко. У них дві пари сітчастих прозорих і дуже тонких крил, причому передні завжди набагато довші задніх (у деяких одноденок задні крила зовсім не розвинені), а на кінці черевця три або рідше дві довгі тонкі хвостові нитки.

Рис. 1. Одноденки, які летять на світло

У тиху погоду ввечері цікаво спостерігати за їх характерним польотом: швидко махаючи крилами, вони злітають вгору, а потім завмирають і завдяки великій поверхні крил і довгим хвостовим ниткам, як на парашуті, спускаються вниз. Потім знову зліт, знову повільне падіння. Такий «танець» виконують одноденки в період розмноження – самець підлітає до самки і відразу в повітрі знизу причіпляє сперматофори до її статевих отворів, яких у одноденок два – правий і лівий.

Не випадково ці витончені комахи одержали назву одноденки: деякі з них у дорослому стані дійсно живуть один день, іноді навіть менше – кілька годин, хоча деякі іноді живуть і по декілька днів, але завжди недовго.

Недовгий політ, при якому одноденки можуть потрапити в нові сприятливі умови, і розмножуватися – це ті біологічні функції, що реалізуються дорослою стадією цих комах.

Дорослі одноденки не живляться, більш того, вони не можуть споживати їжу. Ротові органи в них недорозвинені, м'які, а кишечник перетворений у повітряний міхур, за рахунок чого полегшується вага комахи. От чому одноденки так легко парять у повітрі і так плавно і повільно опускаються, коли припиняють махати крилами.

Після спарювання самці гинуть, а самки відкладають яйця. Серед комах важко знайти іншу родину, у межах якої були б такі різноманітні за своїм зовнішнім виглядом яйця (мал. 2). У деяких видів яйця відкладаються купками, у деяких розкидаються; яйця бувають з якорями, які чіпляються за підвідні предмети.

Рис. 2. Типи яєць одноденок:

1 – Ephemerella; 2 – Campylocia ampla; 3 – Caenis incus.

2.3 Личинки одноденок, їх життєві форми

Усі личинки одноденок розвиваються у воді. Незважаючи на велику розмаїтість загальної форми тіла личинок одноденок різних видів, по деяких типових особливостях їх завжди вдається відрізнити від інших водних комах. Перше, що упадає в око, – довгі хвостові нитки. Звичайно їх три (мал. 3), рідше тільки дві, якщо розвинені тільки церки, а серединна нитка вкорочена. Головна ж особливість личинок одноденок те, що в них на перших 7 члениках черевця знаходяться трахейні зябра. Правда, у тих, що тільки-но вилупилися з яєць личинок зябер звичайно ще нема, наприклад, у личинок Ephemera вони з'являються тільки на четвертий день.

Рис. 3. Різноманітність форм личинок одноденок:

1 – Ecdyonurus forcipula; 2 – Ephemerella ignita; 3 – Caenis macrura; 4 – Prosopistoma foliaceum; 5 – Ephemera varia.

Трахейні зябра бувають дуже різної форми – у вигляді простих або пір'ястих пластинок, часто з бахромою, іноді у вигляді пучка відростків, що відходять від боків сегментів. У зябра заходять трахеї, як заходять вони й у основу хвостових ниток. Хвостові нитки допомагають личинкам одноденок плавати, діючи по такому ж принципу, як хвіст у дельфіна, тобто рухаючись у вертикальній площині.

Більшість личинок одноденок живе у швидких струмках і річках, хоча деякі види живуть у стоячих водоймах.

Личинки різних видів живуть по-різному:

1) серед заростей водних рослин,

2) споруджують нірки в стрімких крутих берегах,

3) форми, що риються в мулі,

4) форми, які живуть під каменями, прикріплюючись до їх нижньої сторони в бурхливих потоках, – таких легко впізнати за широким сплющеним тілом.

Живляться личинки одноденок теж по-різному. Частина їх хижачить, багато хто годуються залишками, що розкладаються – детритом, мулом і т.д. Личинки хіролектесів, що живуть на дні швидких струмків, цікаві тим, що в них щелепні щупики і передні ноги покриті довгими волосками, відфільтрованими пропливаючими харчовими частки, і діють як ловча сітка.

Життя личинки триває нерідко 2–3 роки, і за цей період личинка багаторазово линяє. Відзначено 23 линьки, але, імовірно, їх число набагато більше. Коли личинка досягає своїх остаточних розмірів, вона перетворюється в дорослу комаху. Існує багато способів перетворення.

У личинок – мешканців спокійних вод до кінця личинкової стадії життя вага тіла полегшується завдяки тому, що між останньою шкуркою личинки і новою шкуркою майбутньої крилатої комахи утворюється багато пухирців повітря. Ставши легкою, личинка спливає до поверхні. Після цього починається поява пухирців газу в порожнім кишечнику. (Згадаємо, що в дорослих одноденок шлунок перетворюється в повітряний міхур!) Шкурка личинки лопається, доросла комаха, сидячи на ній, як на човні, досить швидко розправляє крила і летить. У деяких випадках спливає величезна кількість шкурок. Так, на озері Мічиган у Північній Америці буває, що вітер зганяє до берега таку кількість плаваючих шкурок, що залишилися після дружного виходу одноденок Ephemera sіmulans, що вони покривають багато гектарів берегової смуги шаром, який досягає товщини декількох футів.

Личинки одноденок, що живуть у швидких річках, вилазять на берег або на який-небудь предмет, що стирчить з води, і теж дуже швидко перетворюються в крилатих комахах, що незабаром злітають. Але виявляється, що вже окрилена одноденка ще не закінчила свого розвитку. Одноденка, що вийшла з останньої личиночной шкурки, (субімаго), якийсь час політавши, сідає на яку-нибудь травинку і за 2–3 хвилини, а іноді і швидше линяє (мал. 4).

Рис. 4. Вихід одноденки із субімаго

Шкурка крилатої комахи лопається подовжнім швом на спині, і зі шкурки, що скидається, виходить нова крилата стадія, цього разу вже здатна до розмноження (імаго). У жодному іншому ряді комах, крім одноденок, не буває линьки особин, які вже мають крила, а в одноденок є дві крилаті форми – статевонезріла і статевозріла, розділені линянням (мал. 5).

Рис. 5. Одноденка звичайна (Ephemera vulgata):