127873 (Звуковые анализаторы человека-оператора, их характеристика, особенности, закономерности), страница 2

Абсолютным слухом называется способность узнавать высоту любого звука (музыкального тона), а также в созвучии звуков — входящие частоты (например, в нотном обозначении). Как видно из этого определения, абсолютный слух можно исследовать главным образом у лиц, хорошо знакомых с музыкой. Одним из основных условий для абсолютного слуха является хорошая музыкальная память. Известно, что способность узнавать высоту звуков поддается тренировке. Так, например, музыканты относительно хорошо запоминают тон настройки своего инструмента и с ним сравнивают задаваемый тон. Поэтому у дирижеров упомянутая способность встречается относительно чаще. Высота тембровых и особенно хорошо знакомых исследуемому звуков распознается легче, чем высота звуков, лишенных окраски. Упомянутые выше свойства звукового анализатора обнаруживаются даже при наличии одного уха. Однако выполнение некоторых особых функций требует наличия парного органа слуха (бинауральный слух).

ОТОТОПИКА

В связи с бинауральным слухом стоит способность узнавать направление звука — так называемая ототопика. Это свойство в биологическом отношении имеет огромное значение, особенно в мире животных. Определение места, откуда исходит сигнал опасности, имеет первостепенное значение.

При определении места, откуда идет звук, играют существенную роль в основном два фактора: различие в громкости, с которой слышен звук тем и другим ухом, а также различие во времени восприятия. Если, например, источник звука помещается справа, то правое ухо подвергается воздействию звука раньше левого, и интенсивность подходящего звука будет больше. Последнее зависит от того, что правое ухо ближе к источнику звука и, кроме того, левое ухо находится в тени головы. Экранирующее действие головы очень резко выступает для высоких звуков, поэтому различие в силе их играет существенную роль при определении источника высоких звуков. Для распознавания направления низких звуков особенно важным является временной фактор. Максимальная разница во времени будет наблюдаться, естественно, при помещении источника звука на линии, соединяющей оба уха. Расстояние между ушами в среднем составляет 21 см, звук проходит его в течение 0,63 мс. Так как некоторые лица различают отклонение источника звука от срединной линии всего на 3-4°, то следует считать, что они определяют разницу во времени в 0,03 мс. Естественно, чем шире расставлены уши, тем больше различие во времени прихода волны, тем точнее ототопика. Важным условием точной ототопики является наличие связи между обеими звуковыми зонами коры. С помощью методики условных рефлексов К. М. Быков показал, что способность узнавать направление, откуда идет звук, резко нарушается после перерезки мозолистого тела. Наиболее точно определяется направление при прерывистых, тембровых звуках, распространяющихся в горизонтальной плоскости. Хуже различается направление звуков в сагиттальной плоскости, например сзади или спереди. В данном случае придают известное значение ушным раковинам. Роль ушных раковин хорошо заметна у животных с подвижными раковинами (например, у лошади). Человек компенсирует эту способность при помощи легких поворотов головы.

ФУНКЦИЯ НАРУЖНОГО И СРЕДНЕГО УХА

Звукопроводящий аппарат является весьма совершенной механической системой. Она отвечает и на минимальные колебания воздуха, которые вызывают сдвиги барабанной перепонки величиной меньше диаметра молекулы и способна передавать также колебания, в миллиарды раз (в 10¹³ и более превышающие их пороговую силу. Наконец, эта система разлагает сложный звук на его компоненты (синусоидные колебания), т. е. производит первичный анализ его.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна. Но так как давление на овальное окно превышает давление на круглое окно, то подножная пластинка в фазе сгущения вдавливается внутрь преддверия лабиринта, а мембрана круглого окна выпячивается в сторону барабанной полости.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость. При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания.

Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек.

Ушная раковина является до известной степени коллектором звуковых волн и имеет значение для ототопики (в частности, при определении направления звуков, идущих спереди или сзади).

Слуховой проход имеет форму трубки, благодаря чему он является хорошим проводником звуков в глубину. Некоторую роль при этом играет и хрящевая проводимость как ушной раковины, так и самого слухового прохода.

Ширина и форма слухового прохода не оказывают существенного влияния на звукопроведение. Об этом свидетельствует тот факт, что при наличии серной пробки в слуховом проходе слух заметно снижается только при полной закупорке его просвета. Извилистость наружного слухового прохода и высокая чувствительность его кожи способствует защите его от механических и термических факторов.

Благодаря конусовидной форме, неодинаковому натяжению отдельных частей и отягощению системой косточек барабанная перепонка не обладает, собственным резонансом и без искажений передает звуковые колебания на овальное окно.

Роль барабанной перепонки и слуховых косточек состоит в том, что благодаря им воздушные колебания большой амплитуды и относительно малой силы трансформируются в колебания ушной лимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением.

Это достигается, во-первых, тем, что площадь подножной пластинки стремени (3 мм²) примерно в 20-25 раз меньше площади барабанной перепонки, и поэтому энергия, принимаемая пластинкой стремени, концентрируется на меньшей поверхности; во-вторых, благодаря рычажному механизму функционирования слуховых косточек сила, передаваемая на ушную лимфу, увеличивается еще примерно в 2 раза. Таким образом, коэффициент трансформации будет равняться 50-60. По новейшим данным этот коэффициент равен 20-25, что объясняется тем, что только часть барабанной перепонки активно участвует при колебаниях.

При отсутствии этого трансформирующего приспособления звуковая волна, подойдя к лабиринтной стенке, почти полностью отражалась бы обратно и величина давления на лимфу была бы очень небольшой.

Давление стремени передается на несжимаемую ушную лимфу. Передвижение столба жидкости в улитке происходит благодаря податливости мембраны круглого окна, которая при давлении на овальное окно выпячивается в полость среднего уха, а при обратном движении стремени выгибается в полость улитки.

Водопровод улитки, периневральные и периваскулярные пространства нервов и сосудов внутреннего уха очень узки и в значительной степени заполнены элементами соединительной ткани; поэтому они, по-видимому, не имеют большого значения для сдвига лимфы под влиянием звуков.

Таким образом, чем большей податливостью обладает мембрана круглого окна, тем более выгодным это оказывается для раздражения рецептора.

Долгое время шли споры о функции круглого окна. Некоторые авторы считали, что затруднение подвижности круглого окна (например, при помощи трансплантата) или отягощение его (ватным шариком) усиливают слух. Однако более точные опыты показали, что ухудшение подвижности мембраны круглого окна всегда понижает остроту слуха, но экранирование его приводит к обострению слуха. В опытах на кошках Т. Н. Мильштейн удалось уложить трансплантат на нишу круглого окна таким образом, что между его мембраной и трансплантатом оказалась воздушная подушка. При этом улучшался слух, так как трансплантат экранировал круглое окно от воздушных волн, а податливость его мембраны не уменьшалась.

Благодаря связкам цепь слуховых косточек подвижно подвешена к стенкам барабанной полости и может совершать движения в разных направлениях. Точные измерения показали, что колебания цепи косточек совершаются преимущественно кнутри и кнаружи. При движении внутрь рукоятки молоточка такое же движение производит и длинный отросток наковальни. Подножная пластинка, однако, не совершает поршнеобразных движений кнутри и кнаружи, а скорее качается наподобие колокола около оси, образуемой утолщенной частью lig. annulare, которая занимает нижне-задний полюс овального окна.

При не слишком интенсивных звуках движение цепи косточек совершается как одно целое (без смещения в суставах между наковальней и молоточком).

В результате действия очень сильных звуков (порог боли и давления) движение в суставе между молоточком и наковальней тормозится, а подножная пластинка начинает производить вращательное движение вокруг длинной оси овального окна. Благодаря этому величина смещения лимфы уменьшается, т. е. в этих случаях действует защитный механизм. Таким образом, действие системы косточек в нормальных условиях усиливает доставку звуков к овальному окну (механизм концентрации и рычагов), при чрезмерных же звуках они (косточки) осуществляют защитную функцию: во-первых, в силу рассмотренных выше механических свойств, во-вторых, благодаря функции слуховых мышц, прикрепляющихся к слуховым косточкам.

При сокращении слуховых мышц цепь слуховых косточек делается менее подвижной, что нарушает нормальную звукопередачу и уменьшает передвижение ушной лимфы. При сильных звуках (примерно 60 дб выше порога) мышцы приходят в тетаническое сокращение. Латентный период рефлекса очень короткий, примерно 15-50 мс, причем максимальное сокращение наступает уже через ¹/₁₀ сек. Поэтому быстрота их действия может быть сравниваема с быстротой мигательного рефлекса. Таким образом, основная функция слуховых мышц состоит в защите уха от чрезмерно интенсивных звуков. Порог раздражения для басовых звуков у стременной мышцы понижен в сравнении с порогом m. tensor tympani.

При сокращении слуховых мышц чувствительность уха для басовых звуков падает на 30-40 дб; на восприятие дискантовых звуков сокращение мышц столь заметным образом не влияет; следовательно, благодаря этому рефлексу осуществляется защита уха от интенсивных басовых звуков. Так, например, при выпадении функции стременной мышцы (при параличах n. facialis) наблюдается болезненное восприятие сильных звуков (oxyocoia).

По мнению ряда авторов, при прислушивании происходит некоторое увеличение тонуса этих мышц, что приводит цепь косточек в наивыгоднейшее положение для передачи ничтожно малых колебаний. Косвенно это подтверждается наблюдениями В. Е. Перекалина, который при параличе лицевого нерва и бездействии стременной мышцы находил некоторое ухудшение восприятия речи.

Поэтому можно допустить, что слуховые мышцы, кроме основной защитной функции, выполняют и аккомодационную функцию, обеспечивая наиболее выгодное натяжение отдельных элементов звукопроводящей системы среднего уха.

Важным условием для правильной работы звукопроводящей системы является отсутствие различия в давлении по обе стороны барабанной перепонки. При понижении или повышении давления как в барабанной полости, так и в слуховом проходе натяжение барабанной перепонки меняется, акустическое сопротивление повышается и слух падает. В норме обычное атмосферное давление в барабанной полости обеспечивается вентиляционной функцией евстахиевой трубы. При глотании и зевании труба открывается и делается проходимой для воздуха. Повышение атмосферного давления в носоглотке (при помощи продувания уха, опыта Вальсальвы) способствует восстановлению давления в среднем ухе.

Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт).

На основании последних данных (Бекеши — Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны. Существенное значение имеют два типа костной проводимости.

1. Инерционный тип костной проводимости. Полагают, что под влиянием звуковых волн весь череп совершает колебательные движения. Так как цепь слуховых косточек обладает известной инерцией и очень легкой смещаемостью, то при перемещениях головы она несколько от них отстает, и таким образом осуществляется относительное перемещение подножной пластинки стремени по отношению к рамке овального окна. При таком механизме костной проводимости подвижность обоих окон так же необходима, как и при воздушной проводимости. Инерционный механизм костной проводимости играет большую роль при передаче по костям басовых звуков, так как при воздействии относительно медленных колебаний с большой амплитудой череп колеблется как одно целое.

2. Компрессионный тип костной проводимости имеет место при воздействии высоких звуков.

Под влиянием высоких звуков череп начинает колебаться отдельными сегментами, которые испытывают то сжатие, то ослабление давления. Такому же периодическому сжатию и ослаблению компрессии подвергается и лабиринтная капсула. В фазе сжатия лимфа испытывает давление со всех сторон и выпячивает мембраны обоих окон. Если бы они обладали одинаковым акустическим сопротивлением и одинаковой податливостью, то в равной степени выпячивались бы в сторону барабанной полости. В этом случае никакого изгиба основной перепонки не получалось бы, так как она испытывала бы одинаковое давление с обеих сторон. На самом же деле мембрана круглого окна гораздо податливее подножной пластинки (примерно в 7-8 раз), и поэтому она выпячивается гораздо больше, чем подножная пластинка. Очевидно, что в этом случае основная перепонка прогнется в сторону барабанной лестницы.

Этот механизм костной проводимости представляет большой интерес, так как он резко отличается от механизма воздушной проводимости. Основное значение здесь имеет не общая подвижность закрывающих окна образований, а различие в их подвижности. Поэтому фиксация одного из них (например, анкилоз стремени) даже способствует компрессионному механизму костной проводимости. Этим и объясняется резкое различие в порогах воздушной и костной проводимости при отосклерозе.

Сложные явления, наблюдаемые при костной аудиометрии, всегда должны рассматриваться с учетом этих двух механизмов. Обычно они действуют оба, но удельный вес каждого зависит от высоты и силы подаваемого звука, а также от изменений в звукопроводящем аппарате, в особенности от состояния окон.

ФИЗИОЛОГИЯ ЗВУКОВОГО АНАЛИЗАТОРА

НЕКОТОРЫЕ ПОНЯТИЯ О ФИЗИЧЕСКОЙ ОСНОВЕ ЗВУКОВЫХ ЯВЛЕНИЙ

Естественным, адекватным раздражителем звукового анализатора является звук: благодаря эластическим свойствам окружающей нас среды всякое перемещение частиц не остается локализованным, а передается на соседние частицы и дает начало волнообразному процессу, распространяющемуся далеко от места возмущения среды. Если отклонить, например, браншу камертона и затем ее отпустить, то она благодаря упругости быстро дойдет не только до первоначального положения, но по инерции отклонится в другую сторону. Это быстрое движение вызовет сгущение молекул столба воздуха, прилегающего к бранше камертона. В следующие доли секунды произойдет обратное движение бранши, причем в том участке, где только что произошло уплотнение, образуется разрежение воздуха. Участок же сгущения в это время успеет продвинуться на некоторое расстояние. Таким образом возникает последующий ряд сгущений и разрежений воздуха, т. е. звуковая волна.