11443 (Гематологическая характеристика линя из узв и окуня оз. Виштынецкого), страница 5

Вторая очень важная функция эритроцитов заключается в том, что они играют главнейшую роль в сохранении активной реакции крови. Эта функция также выполняется гемоглобином

Третья функция эритроцитов - поддержание ионного состава крови.

Четвертая функция эритроцитов - их участие в водном и солевом обмене.

Кроме того, эритроциты способны адсорбировать токсины, гормоны и продукты расщепления белков и, вследствие содержания в них ферментов участвовать в ферментативных процессах расщепления белков, жиров и углеводов [13].

Лейкоциты. Лейкоциты - это белые кровяные тельца. Количество лейкоцитов у рыб колеблется от десятков до сотен тысяч в 1 мкл. Количество их колеблется в больших пределах и зависимости от возраста, пола, стадии половой зрелости, упитанности, заболеваний, сезона года, температуры среды. Количество лейкоцитов может резко меняться в пределах одного вида, даже у одной рыбы в разные периоды жизни [3].

Лейкоциты делятся на гранулоциты, содержащие в цитоплазме особую специфическую зернистость - нейтрофилы, эозинофилы, базофил, и агранулоциты, цитоплазма которых не содержит зернистости, гомогенная - моноциты, лимфоциты [39].

Преобладающими клетками белой крови рыб являются лимфоциты, которые составляют до 95 % всех лейкоцитов. Большее количество лейкоцитов в сосудистой крови рыб, а также довольно быстрые смены состава их свидетельствуют о большей защищенности водных организмов, в сравнении с наземными позвоночными животными, от различных патогенных микроорганизмов, которых на единицу объема воды приходится значительно больше, чем на ту же единицу объема воздуха [3, 21].

Лейкоциты живут от 2-4 до 12-15 дней. Их главная функция - защита (фагоцитарная) организма от заразных микробов и отравлений [13].

Нейтрофил. Диаметр этих клеток у рыб от 5,5 до 7,5; у высших позвоночных 9,5-14,3 мкм. Цитоплазма слабо базофильная, содержит мелкие гранулы, которые красятся (по Паппенгейму) в серо-голубой цвет, довольно часто образует выступы [21].

Ядро в виде вытянутого в большей или меньшей степени валика зависит от возраста клетки. Валик иногда S - образно изогнут или разделен на три и более сегмента, соединенные тонкими перемычками. Созревание нейтрофила сопровождается постепенным уплотнением ядра, при этом хроматин укрупняется и концентрируется у оболочки. Наконец, образуются сегменты, хорошо проявляется специфическая нейтрофильная зернистость [21].

Нейтрофилы могут содержать в своей цитоплазме различные включения в виде зернышек гликогена, мельчайших жировых капелек и др. Это показывает, что нейтрофилы имеют определенное отношение к внутреннему обмену (то же можно сказать и про другие виды зернистых лейкоцитов) [21].

Функциональная активность циркулирующих нейтрофилов постоянно меняется. Обладая максимально выраженной двигательной активностью, они периодически выходят за пределы кровотока, куда больше не возвращаются и переходят в ткань. Здесь они фагоцитируют микробов, переваривают их, а также продукты распада клеток. Основной функцией нейтрофилов является, таким образом, защита организма от инфекции и одновременно - от токсических воздействий. Нейтрофилы вырабатывают ферменты бактерицидного действия. В то же время они не способны вырабатывать антитела, но, адсорбируя их на своей оболочке, доставляют к очагам инфекции. Функция этих гранулоцитов не ограничивается фагоцитозом и переносом антител. В процессе жизнедеятельности нейтрофилы выделяют ряд веществ, обладающих широким спектром действия. Одни вещества повышают бактерицидную активность клеток, улучшают регенерацию тканей, усиливают двигательную активность. Зрелые сегментоядерные нейтрофилы являются специализированными клетками. Они служат катализаторами многих энзиматических реакций. Характерно, что нейтрофил все функции начинает выполнять относительно зрелым, на стадии палочкоядерной формы. А завершается формирование всех внутриклеточных структур, обеспечивающих жизнедеятельность клетки, лишь на этапе зрелого сегментоядерного нейтрофила. На его оболочке увеличивается количество активных групп, несущих отрицательный заряд. На поверхности клетки формируется рецепторная система, обеспечивающая хемотаксис [21].

Сегментоядерные нейтрофилы - клетки, форма ядер которых разнообразна из-за того, что число сегментов неодинаково в разных клетках. Отдельные сегменты соединяются тонкой перемычкой или лежат особо.

Юные нейтрофилы почти не отвечают на хемотаксические стимулы, они с трудом меняют свою форму, но обладают способностью к пролиферации. Как установлено, в кроветворных органах многочисленные депонированные зрелые нейтрофилы, несмотря на почти полную морфологическую завершенность, своего функционального качества не достигают. Видимо, их «дозревание» происходит при выходе в циркулирующий ток крови, где концентрируются наиболее зрелые формы. Все это указывает на то, что в крови продолжается дифференцировка нейтрофилов и что они постепенно стареют. Самыми старыми являются клетки с наиболее дольчатыми ядрами [21].

Нейтрофилы, как и другие гранулоциты, - это специализированные клетки, утратившие способность к делению.

При патологических состояниях организма нейтрофилы выделяют в кровь вещества, обладающие бактерицидными и антитоксическими свойствами, могут оказывать стимулирующее действие на процессы регенерации в различных органах и тканях, осуществляют фагоцитоз иммунных комплексов антиген-антитело [21].

Нейтрофилы, являясь наиболее реактивными клетками крови, высокочувствительны к разнообразным изменениям внутренней среды, которые сопутствуют нарушениям гомеостаза во многих системах организма.

Все перечисленные формы гранулоцитов развиваются у рыб еще в эмбриональный период. На стадии появления у зародыша пигментации в глазах идет активный процесс пролиферации этих клеток, что подтверждается частым присутствием на мазках различных ядерных фигур митоза. К выклеву их количество значительно возрастает. Они отличаются не только морфологически, но и функционально.

Эозинофил. Эозинофилы - специализированные формы, в основном, правильно округлые клетки разного размера. У осетровых диаметр наиболее крупных клеток колеблется от 10 до 13, более мелких – от 7,5 до 9 мкм [21].

У многих видов костистых рыб диаметр эозинофила от 8 до 10 мкм, хотя у карпа он меньше - от 5,5 до 6,5 мкм. У высших позвоночных размер эозинофилов значительно больше - от 9,0 до 22,0 мкм [21].

Цитоплазма их слабо базофильная, с голубоватым оттенком. Компактное ядро расположено эксцентрично. У рыб оно иногда двухсегментное или многолопастное, напоминающее лист клена. Ядра эозинофилов отличаются разнообразием, отражающим возрастное состояние клеток. Усложнение формы ядра указывает на «взросление» клетки, далее - старость или болезнь [21].

Крупная зернистость эозинофилов обладает ярко выраженной ацидофилией. Среди рыб гранулы этих клеток имеют наибольшую величину у осетровых и окрашены у них в ярко-оранжевый или желтый цвет. У костистых рыб гранулы окрашиваются азур-эозином в красновато-розовый цвет. В процессе поэза, благодаря появлению в цитоплазме специфической зернистости, первой морфологически различимой клеткой является промиелоцит. Однако эозинофилопоэз имеет предшественниц, которые, видимо, проходят стадии более ранних бластных форм -миелобпастов. До сих пор нет полной ясности, на каком уровне клетка приобретает способность дифференцироваться в эозинофильном направлении [21].

По основным функциям гранулы эозинофилов могут рассматриваться как лизосомы. Активность ферментов по мере созревания эозинофилов возрастает: увеличивается количество энзимов, пероксидазы, гликогена, липидов и других внутриклеточных веществ. Сама клетка приобретает способность к амебоидному перемещению и фагоцитозу (эозинофильные промиелоциты не фагоцитируют), объектом которого являются не только бактерии, но и иммунные комплексы и продукты распада тканей. Фагоцитоз не является основной функцией эозинофила. Предполагают, что эти гранулоциты могут адсорбировать многие токсические продукты белковой природы и разрушать их. Они не обладают способностью синтезировать антитела, но адсорбируют антигены и переносят их в кроветворные органы. В какой-то мере эозинофилы имеют отношение и к процессу свертывания крови, синтезируя профибринолизин [21].

У рыб, по мере созревания особей, количество эозинофилов в крови увеличивается. Но основные функциональные свойства этих клеток реализуются, как и для большинства лейкоцитов, не только в токе крови, но и вне его - в периферических тканях. При этом хемотаксис гранулоцитов вызывается соединениями, выделяемыми лимфоцитами [21].

Количество эозинофилов - клеток экстремального реагирования - в течение суток меняется и резко реагирует на изменение абиотических факторов среды. Так, отклонения температурного и солевого режимов воды от оптимальных условий приводят у рыб к увеличению количества этих клеток. Наращивается их содержание и при поражении рыбы взрывной волной.

Доля эозинофилов среди клеток белой крови возрастает под влиянием тяжелых металлов. В процессе проявления аллергии - базовой защитной реакции - на первых ее стадиях идет наращивание этих гранулоцитов. В то же время, при хронических стрессах и тяжелых случаях токсикозов у рыб наблюдается эозинофилопения [21, 27].

Базофилы. Также являются специализированными, не способными к размножению формами. Этот вид клеток - реже всего встречающаяся популяция гранулоцитов в периферической крови и кроветворных органах, что чрезвычайно затрудняет их исследование. Принадлежность к базофилам выявляется по наличию специфических для них гранул, обладающих свойством метахроматической окраски. Зернистость характеризуется неравномерностью по величине и распределению в цитоплазме [21, 27].

Клетка базофила округлая. Ядро у рыб округлое, расположено эксцентрично, но у различных животных форма ядра иная. Из-за многочисленности гранул, которые заполняют цитоплазму, ядро плохо просматривается. Гранулы имеют вид крупных базофильных зерен, азур-эозином окрашиваются в темно-синий с красным оттенком цвет. За счет их некоторого выхода из клетки ее контуры кажутся несколько «растрепанными» [21].

Базофилы, как и эозинофилы, имеют некоторый суточный ритм: наибольшая их концентрация в крови отмечается ночью, наименьшая - утром. Полупериод нахождения этих клеток в крови составляет менее пяти часов. Вообще же, длительность жизни базофилов в периферическом русле не определена, как, впрочем, и дальнейшая их судьба [21].

Базофилы отличаются крайне медленной подвижностью и способностью к фагоцитозу (это свойство не является для них ведущим). Они захватывают частицы разрушенных эритроцитов, образуя при этом фагосому. Сенсибилизированные базофилы в фагосому выделяют содержимое гранул. Базофилы могут влиять на процесс свертывания крови, активизируют его за счет содержащихся в них веществ или вызывают гипокоагуляцию крови. При дегрануляции базофилов освобождаются факторы агглютинации тромбоцитов.

За счет гепарина, содержащегося в этих гранулоцитах, базофилы могут оказывать противоположный эффект на свертывающую систему. Эти клетки исследуются при изучении жирового обмена [21].

У рыб те или иные изменения химического состава воды приводят к грануляции зерен в базофилах. Так, у карпа при недостаточном поступлении кальция из внешней среды и длительном воздействии неблагоприятного фактора обнаружены клетки с дисфункцией базофильных гранул, что свидетельствует об участии базофилов в фагоцитозе [21].

Моноциты. Это клетки белой крови, которым посвящена обширная и довольно противоречивая литература. Взгляды на их происхождение, жизненный цикл, взаимосвязь и взаимоотношения с другими клетками многократно менялись. Название было предложено Паппенгеймом и Феррадо [21].

Моноциты - незернистые лейкоциты - обнаружены у всех исследованных рыб. Этот один из самых крупных элементов периферической крови (15-20 мкм) морфологически хорошо отделяется от других клеточных структур. Цитоплазма, лишенная гранул, слабобазофильная. По Паппенгейму она окрашивается в серо-голубой, серосине-лиловый цвет светлых оттенков. Ядро большое, бобовидной формы или овальное, расположенное эксцентрически. У незрелых форм клетка округлая, ядро стойкой нежной структурой хроматиновой «сети». Зрелые моноциты могут иметь неправильную форму. Чем клетка старше, тем грубее структура ядра. Цитоплазма старых клеток имеет вакуоли, которые придают ей вид лены (пенистая). Моноциты - активные фагоциты крови - поглощают не столько бактерии, сколько продукты распада клеток и тканей. Увеличение количества этих клеток в крови свидетельствует о повышении защитных сил организма. Во внеклеточную среду они постоянно секретируют лизоцим, накапливающийся в них по мере созревания моноцита. Лизосомам приписывается решающая роль в осуществлении внутриклеточной гибели инфекционных агентов и их переваривании [21].

Вырабатывая антитела, моноциты принимают участие не только в регуляции иммуногенеза, но и в регуляции гранулопоэза.