89846 (Нервная регуляция кроветворения), страница 2

рактере рефлекторных ответов. В то время как ацетилхолин, никотин

и хлористый калий вызывали подъем кровяного давления, углубление

и учащение дыхания, нитроглицерин и азотистокислый натрий снижали

давление и угнетали дыхание. Несколько особое место занял в ряду

исследованных веществ адреналин, который вызывал прессорный эф­фект, но действовал значительно слабее других раздражителей. Все

проделанные исследования дают возможность установить, что селезен­ка являетсямощным рецептивным полем.

Кроме того, была проведена серия опытов, в которых селезенка одного животного включалась в круг кровообращения другого живот­ного, сохраняя с собственным организмом только нервную связь. В этих опытах сонная артерия животного-донора соединялась с селезе­ночной артерией животного-реципиента, а селезеночная вена с на­ружной яремной веной донора. Эксперименты убедительно показали, что введение в кровь донора никотина вызывает совершенно отчетли­вое рефлекторное повышение кровяного давления и учащение дыхания реципиента. Аналогичные явления наблюдались и при асфиксии доно­ра, а также при вдыхании им смеси, содержащей от 10 до 15% углекислого газа.

3.2. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ

РЕЦЕПТОРОВ КОСТНОГО МОЗГА.

Теми же авторами были изучены рефлексы, получаемые при раздражении рецепторов костного мозга.

Изучение интерорецепции костного мозга наталкивается прежде

всего на те же методические затруднения, которые существуют и в

отношении других органов, когда дело идет о введении в них хими­ческих раздражителей. Если вводить химический раздражитель через трепанационное отверстие в костно-мозговую полость, то рефлектор­ный характер вызываемой реакции остается под сомнением, так как в этих условиях невозможно избежать проникновения раздражителя в об­щий кровоток, и, следовательно, нельзя исключить его резорбтивное действие.Поэтому применялась методика сосудистой изоляции.У кошек тщательно отпрепаровывался сосудисто-нервный пучок в верхней трети бедра. Под бедренные сосуды и нервы подводилась лигатура, затем производилась ампутация бедра в верхней его трети. Седалищный и бедренный нервы, а также бедренные артерия и вена оставались непо­врежденными. Сосуды перевязывались и надрезались, в периферичес­кие отрезки вставлялись канюли, через которые производилась перфу­зия конечности жидкостью Тироде температуры 39, насыщенной кисло­родом.

Итак, при описанной методике конечность была связана с орга­низмом только через нервы, и ни одна капля, введенного в костно­мозговую полость или в перфузионную жидкость химического вещества не могла попасть в общий кровоток.

В качестве показателей раздражения рецепторов регистрирова­лось дыхание и кровяное давление в общей сонной артерии. Ограничи­лись применением ацетилхолина, никотина, цианистых соединений и адреналина. Количество вводимого вещества колебалось для никотина от 0,1 мл в концентрации 10 до 0,3 мл в 10 , для ацетилхо­лина от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 , для цианистого натрия от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 . Таким образом, общая доза вве­денных веществ была чрезвычайно мала. Уже первые опыты показали, что введение никотина вызывает отчетливые рефлекторные изменения дыхания и кровяного давления. Контрольное введение 0,1 - 0,2 мл физиологического раствора температуры 37 - 38 подобных реакций не вызывало, что свидетельствует о раздражении при введении различных фармакологических агентов специальных хеморецепторов. Другие при­менявшиеся в опыте вещества - адреналин, ацетилхолин - также ока­зывали отчетливое действие.

Предварительное введение 0,5% раствора новокаина в количест-

ве 0,3 мл приводило к временному исчезновению реакции на последу­ющие введения раздражителя. После отмывания раздражителя реакция,

как правило, восстанавливалась. Кроме того, рефлекторная приро­да наблюдаемого явления доказывалась перерезкой нервов, соединяв­ших конечность с организмом. Оказалось, что перерезка бедренного нерва в верхней трети бедра не влияла на реакцию кровяного давле­ния и дыхания. Напротив перерезка седалищного нерва всегда вела к полному исчезновению всех описанных ранее изменений.

Описанные опыты дают полное основание считать, что наблюдав­шиеся нами изменения кровяного давления и дыхания при введении раздражителей в костно-мозговую полость носят характер истинных рефлексов, центростремительная часть рефлекторной дуги которых проходит в стволе седалищного нерва. Следует указать, что по ус­ловиям применявшейся методики производилась полная перевязка бед­ренных сосудов, между тем как некоторые исследователи (В.Брюсова, 1936 ) считают, что афферентные волокна проходят в адвентиции кру­пных сосудов. Прямых доказательств в пользу того, что эта точка зрения не верна, нет. Но была сделана попытка выяснить роль сим­патической брюшной цепочки в осуществлении изучаемых рефлексов. С этой целью в брюшной полости на разных уровнях симпатический ствол разрывался. Какого-либо влияния этой операции на характер рефлексов или частоту их получения не было отмечено. Последующая же перерезка седалищного нерва и в этих случаях уничтожала все реакции.

Также проводились некоторые другие опыты. Собранный экспери­ментальный материал дает основание утверждать, что костный мозг, как и селезенка, является мощным рецепторным полем, раздражение которого может вызывать заметные рефлекторные сдвиги во всем орга­низме.

3.3. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ

ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ.

Долго оставался не изученным вопрос о рецепторной функции дру­гой группы органов, входящих в систему крови, - лимфатических уз­лов. Для изучения хеморецепции лимфоузлов, Черниговским В.И. и Яро­шевским А.Я."Вопросы нервной регуляции кроветворения", использовались скопления узлов в корне брыжейки тонкого кишечника, расположенные в

тесной связи с ветвями верхней брыжеечной артерии. Так как лимфати­ческие узлы имеют приводящие и отводящие лимфатические сосуды и, кроме того, снабжены кровеносными сосудами, то перфузия их возможна какчерез кровеносные , так и через лимфатические сосуды.

Производится перевязка кровеносных сосудов брыжейки тонкого и части толстого кишечника на протяжении от двенадцатиперстной до ободочной кишки с последующим удалением кишечника при сохранении всех нервов, идущих к лимфатическому узлу.

Уже первые исследования показали, что подведение к лимфатиче­ским узлам никотина, ацетилхолина и углекислоты вызывает отчетли­вые реакции со стороны кровяного давления и дыхания. Эти реакции аналогичны тем, которые ранее наблюдались при раздражении хеморе­цепторов других внутренних органов.

Следует отметить, что реакция на углекислоту развивается че­рез значительный латентный период по сравнению с реакциями на ни­котин и ацетилхолин.

Введение 1 мл 1% раствора новокаина как в кровеносные, так и в лимфатические сосуды ведет к заметному падению кровяного дав­ления и временному исчезновению или уменьшению рефлекторных реак­ций, наблюдавшихся при подведении к лимфатическим узлам химических

раздражителей.

Таким образом, была доказана рецепторная функция еще одного органа, входящего в систему крови, - лимфатических узлов.

4. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ С РЕЦЕПТОРОВ

ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ НА СОСТАВ КРОВИ.

Влияние раздражения интерорецепторов желудка

на количество лейкоцитов и лейкоцитарную формулу.

Первые же исследования Черниговского В.И. и Ярошевского (1953) показали, что раздражение желудка раздутым баллоном при давлении 35-40 мм рт.ст. вызывает совершенно закономерные и притом очень значительные изменения количества лейкоцитов. В первые 5-10 минут

наступает увеличение содержания лейкоцитов в периферической крови,

сменяющееся через 30-60 минут лейкопенией, а ко второму часу -

вполне выраженным и продолжающим нарастать лейкоцитозом. Это

прогрессирующее увеличение лейкоцитов не прекращается к моменту

окончания раздражения ( через 2 часа) и лишь через 3-4-5 часов

достигает максимальной величины.

Прирост числа лейкоцитов был чрезвычайно большим, составляя

91,5% от исходного уровня. Для решения вопроса о рефлекторной при­роде были произведены опыты с временным и постоянным выключением рецепторов.

Для временного выключения рецепторов использовался метод сма­зывания слизистой желудка 2-3% раствором кокаина. У тех же самых животных, у которых до кокаинизации и через несколько дней после нее раздражение механорецепторов желудка вызывало выраженную лей­коцитарную реакцию, после обработки слизистой кокаином подобного рода изменений получить не удалось. Колебания числа лейкоцитов не превосходили в размерах самопроизвольные.

Постоянное выключение центростремительных путей, по которым передаются интерорецептивные раздражения, идущие от желудка, дос­тигалось частичной денервацией органа.

Раздражение механорецепторов частично денервированного желуд­ка по обычному методу - через введённый в желудок баллон - не вы­зывало значительных колебаний количества лейкоцитов, особенно при повторных исследованиях. В ряде случаев изменения в составе крови наблюдались лишь в первые дни исследования, что можно объяснить условнорефлекторным характером изменений.

По мере того как выработанный до операции рефлекс угасал, исчезала и лейкоцитарная реакция; тип лейкоцитарной кривой при­ближался к типу кривой самопроизвольных колебаний количества лей­коцитов. Падение их количества не превышало 15.5%, а увеличение

12.5%, по сравнению с исходным.

Проведённые контрольные опыты дают нам право утверждать, что при раздражении механорецепторов желудка изменения количества лей­коцитов в своей основе носят рефлекторный характер.

Изменения лейкоцитарной формулы при раздражении интерорецеп­торов желудка представляют собой особый интерес, так как свидетель­ствуют о некоторых качественных сдвигах в составе крови подвлиянием интерорецептивных импульсов. Сдвиги эти отмечались в большинстве

случаев и характеризовались общим нейтрофилёзом и увеличением ко­личества палочкоядерных лейкоцитов (таблица N3). Они наступали обычно через час после начала раздражения, а 2-3 часа были наибо­лее выражены.

Следует отметить, что при раздражении предварительно денерви­рованного желудка, как правило, отсутствовали закономерные измене­ния лейкоцитарной формулы; таким образом, сдвиг лейкоцитарной фор­мулы влево, наблюдавшийся при раздражении механорецепторов желудка, носил также рефлекторный характер. Однако смазывание слизистой обо­лочки кокаином оказывалось лишь в 50% случаев достаточным для вы­ключения этой функции.

Частичная денервация желудка более закономерно приводила к от­сутствию качественных изменений лейкоцитов, причём сдвигов в лей­коцитарной формуле в отличие от лейкоцитоза не отмечалось уже при первых опытах, произведённых после денервации желудка.

Опыты с денервацией желудка подтверждают, таким образом, реф­лекторную природу колебаний лейкоцитарного состава крови, наблюда­ющихся при механическом раздражении желудка.

Изменения количества лейкоцитов и лейкоцитарной формулы при раздражении механорецепторов

желудка.

таблица 3

| |эозиноф|палочкояд|сегментояд|лимфоц|моноц|кл.ретикуло

| | | | | | | эндотел.

время |кол-во | | | | | | системы

исслед |лейкоц | в п р о ц е н т а х

[ 2 (стр.65)]

Влияние раздражения интерорецепторов желудка на количество гемоглобина,

эритроцитов, ретикулоцитов.

Все приведенные ранее Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я.(1953) данные касались лишь лейкоцитарной части крови, как наиболее реак­тивной, подвижной, чрезвычайно быстро вовлекающейся в процесс при различного рода воздействиях, в том числе и при интерорецептивных .

Представляло интерес проследить, распространяется ли интеро­рецептивные влияния и на другие форменные элементы крови.

Первые же исследования показали, что в ответ на раздражение механорецепторов желудка в 75% случаев (из 288 опытов) развивают­ся почти однотипные изменения в числе эритроцитов ( постепенное нарастание без предшествующего падения). Значительный эритроцитоз отмечался уже через 30 минут после начала раздражения. В среднем число эритроцитов увеличивалось на 20-30 % по отношению к исходно­му уровню, но в отдельных опытах это увеличение было значительно большим.

Вслед за первой волной подъема количество эритроцитов к концу первого часа может слегка снизиться, после чего начинается вторая волна увеличения числа эритроцитов в периферической крови, которая достигает максимума к 4-5-ому часу от начала раздражения. Средний процент прироста составил 40-50% исходного количества и превосходил, как правило, прирост, имевшийся в первый период раздражения. При анализе наблюдавшихся изменений обращает на себя внимание длитель­ность развивающейся реакции: лишь через 4-5 часов после начала раз­дражения желудка количество эритроцитов в периферической крови до­стигает своего максимума, а возвращается к исходному уровню только к концу первых суток.

Необходимо вместе с тем отметить, что в 25% случаев из общего числа опытов либо совсем не удалось отметить изменений в количес­тве эритроцитов, либо реакция носила совершенно иной характер - вместо обычно наблюдаемого эритроцитоза отмечалось уменьшение ко­личества эритроцитов .

Если сопоставить изменения содержания гемоглобина с колебани­ями числа эритроцитов, то оказывается, что количество гемоглобина увеличивается в значительно меньшей степени, чем число эритроцитов.