89846 (678645), страница 4
Текст из файла (страница 4)
лось слабое надпороговое электрокожное раздражение, вызывающее
пассивно-оборонительную реакцию, но достаточно отчетливые изменения в морфологическом составе крови (М.И.Ульянов,1962).
Условный раздражитель (звук метронома) сочетался с электрокожным болевым раздражителем по короткоотставленному способу. Периодически испытывалось изолированное действие условного раздражителя без подкредления, что позволяло наблюдать процесс становления условного рефлекса. Кроме того, исследовали динамику угасания и последующего восстановления выработанных условных рефлексов. До начала работы с животными, а также в различные периоды эксперимента, собак подвергали общему гематологическому обследованию (гемограмма, миелограмма). Результаты исследования крови показали, что при болевом раздражении возникает кратковременное повышение количества лейкоцитов и эритроцитов. Лейкоцитоз, возникающий в первые минуты после раздражения, обусловлен главным образом повышением абсолютного количества нейтрофилов. В отдельных случаях при раздражениях большей интенсивности наблюдался ряд особенностей. Увеличивалось количество элементов цитолиза, в основном нейтрофилов и в меньшей степени лимфоцитов: встречались мононуклеары с повышенной базофилией (плазматизацией) протоплазмы. Число этих элементов, а также типичных плазматических клеток в ходе опыта заметно возрастало.
В результате электрокожного подкрепления действия метронома у животных вырабатывался условный оборонительный рефлекс. Первые проявления условнорефлекторных изменений морфологического (в частности лейкоцитарного) состава периферической крови были отмечены после 4-9 опытов. Окончательное формирование условного рефлекса наблюдалось в результате 5-14 сочетаний электрокожного раздражения с действием условного агента. К этому времени условнорефлекторные изменения лейкоцитарного и эритроцитарного состава крови полностью соответствовали безусловнорефлекторным.
При действии условного раздражителя морфологические сдвиги не только в количественном, но и в качественном отношении были схожи с изменениями, которые наблюдались при действии безусловного раздражителя. Имеются в виду не только изменения лейкоцитарной формулы, но также увеличение числа клеток цитолиза. Число плазматических клеток в опытах с условно-болевым раздражением также, как правило, возрастало. Наблюдения показали, что условно-рефлекторные изменения морфологического состава крови у собак при стереотипных
условиях опыта носят достаточно стойкий характер. Общее гематологическое обследование животных позволило установить, что в процессе выработки условных рефлексов фоновые величины основных гематологических показателей претерпевают значительные изменения.
В таблице N4 представлены результаты исследования периферической крови и костного мозга у одной из подопытных собак. Из таблицы видно, что исходные данные были в пределах физиологической нормы. Ко времени выработки и упрочения условного рефлекса количество эритроцитов и ретикулоцитов значительно увеличилось. Цветовой показатель снизился. Миелограмма показывает, что количество эритробластов уменьшилось. Парциальная эритробластограмма обнаруживает
ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СОСТАВА
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ У СОБАКИ.
таблица 4
показатель |исходные к моменту при угасан. при восстановл.
| данные выработки условного условного
| условного рефлекса рефлекса
| рефлекса
|
перифер.кровь |
--------------- |
гемоглобин,% |84 89 71 85
эритроциты млн/мкл |6.94 7.9 6.28 7.0
цветовой показатель |0.61 0.56 0.57 0.6
ретикулоциты,% |0.35 0.8 0.2 -
лейкоциты тыс/мкл |14.4 4.5 8.2 10.0
эозинофилы |6/864 8/760 4/328 8/800
нейтрофилы: |
палочкоядерные |2/228 9/855 5/410 6/600
сегментоядерные |69/9936 54/5130 72/5904 60/6000
лимфоциты |19/2736 23/2185 16/1312 21/2100
моноциты |4/576 6/570 3/246 5/500
продолжение таблицы 4
костный мозг
миелокариоциты,тыс/мкл|200 180 - 100
миелобласты,% |- 0.1 0.25 1.0
промиелоциты,% |1.5 1.2 1.0 2.6
миелоциты: |
нейтрофильные,% |2.5 3.0 1.25 1.0
эозинофильные,% |1.5 0.7 0.75 0.4
метамиелоциты: |
нейтрофильные,% |6.5 13.0 3.0 10.6
эозинофильные,% |0.75 0.7 0.25 1.2
палочкоядерные: |
нейтрофилы,% |29.0 30.8 28.0 20.4
эозинофилы,% |1.75 1.5 1.5 1.6
сегментоядерные: |
нейтрофилы,% |16.5 8.0 16.0 15.8
эозинофилы,% |0.25 0.5 - 0.2
базофилы,% |0.75 - 1.0 -
лимфоциты,% |1.25 1.0 0.5 1.0
моноциты,% |0.75 1.0 0.5 0.2
проэритробласты,% |0.25 0.1 0.25 0.6
эритробласты,% |32.75 25.3 40.25 30.8
ретикулярные клетки,% |1.5 6.8 4.0 6.0
клетки Феррата,% |1.0 2.5 0.5 2.0
плазматические клетки,%1.25 3.7 1.0 4.0
мегакариоциты |4.0 11.0 2.0 9.0
индекс лейко/эритро |1.9 2.4 1.3 1.7
продолжение таблицы 4
нейтрофилограмма |
----------------- |
миелоциты,% |7.5 15.5 4.5 8.5
метамиелоциты,% |18.0 15.5 8.5 17.0
палочкоядерные,% |49.0 42.5 39.0 33.0
сегментоядерные,% |25.5 26.5 48.0 41.5
|
эритробластограмма |
------------------ |
проэритробласты,% |1.0 2.0 1.0 1.0
эритробласты: |
базофильные,% |26.0 22.0 28.0 14.0
полихроматофильные,%45.0 28.0 40.0 46.0
оксифильные,% |28.0 48.0 31.0 39.0
[ 1 (стр.531)]
резкое возрастание числа ортохромных эритробластов (3 порядка).
Все это позволяет думать об активации эритропоэза в смысле интенсификации созревания (гемоглобинизация) и выхода элементов красной крови в периферическое русло. Общее число лейкоцитов оставалось нормальным. Вместе с тем наблюдалась абсолютная нейтропения со сдвигом влево. Данные исследования гемограммы и миелограммы свидетельствуют о дегенеративном характере созревания нейтрофилов и сохранности фазы выхода зрелых гранулоцитов в периферическую кровь.
Сравнительное изучение миелограммы обнаруживает, кроме того, отчетливое увеличение процентного содержания ретикулярных, а также плазматических клеток - с 3,75% до 13%. В норме, по данным
Г.А.Ряжкина(1956) количество их у собак колеблется от 0,5% до 7,4% .
Таким образом, одновременное исследование периферической крови и стернальных пунктатов костного мозга позволило установить преимущественно истинный характер гематологический сдвигов, наблюдаемых в процессе выработки условного рефлекса. Вместе с тем, исследование костного мозга обнаружило большое разнообразие и глубину гематологических изменений,что свидетельствует о высокой реактивности кроветворных органов.
Есть основания полагать,что указанные изменения явились результатом воздействий на нервную систему животного и тесно связаны с преобладанием процессов воздуждения в ЦНС.
В правильности такого предположения убеждают опыты с угасанием условного рефлекса. В опытах на 2-х собаках наблюдалось постепенное угасание условного лейкоцитарного рефлекса при многократном изолированном применении звука метронома без подкрепления.
7. ВЛИЯНИЕ БОЛЕВЫХ РАЗДРАЖЕНИЙ
НА СИСТЕМУ КРОВИ.
Современная физиология оасполагает достаточным количеством фактов, позволяющих рассматривать ответную реакцию организма на травму и болевое раздражение как на своеобразный рефлекс, состоящий из нервных и гуморальных звеньев (Г.И.Кассиль, 1969).
Всеобъемлющий характер возникающих при этом изменений, охватывающих как анимальные, так и вегетативные функции, служит примером целостной организации организма, возглавляемой деятельностью центральной нервной системы. Стрессовая болевая реакция лишь условно, в плане традиционного гуморализма H.Selye, может быть названа гуморальной. В действительности же в формировании ответа на болевое раздражение ведущая роль принадлежит ЦНС. Считают, что в этой реакции принимает участие гипоталамус, ретикулярная формация и кора больших полушарий мозга.
Изучению различных конечных эффектов болевых раздражений посвящены обзорные работы С.М.Дионесова (1958,1963) и других. В них приводится обширный материал о влиянии болевых раздражений на деятельность различных органов и систем организма. Система крови тоже вовлекается в ответную реакцию организма на болевое раздражение. По наблюдениям А.М.Пеховича (1957,1958) кратковременная травматизация седалищного нерва у собак и других экспериментальных животных вызывает стойкие изменения красной крови.
Эритроцитоз относится к числу наиболее постоянных симптомов болевой реакции. Полицитемию при болевом раздражении кожи у различных лабораторных животных наблюдали Э.С.Андриасян (1945) и другие. В некоторых случаях увеличение концентрации эритроцитов в периферической крови может быть весьма значительным. Эритроцитоз возникает в первые же минуты после болевого раздражения и достигает максимума к 15-30 минуте. Однако продолжительность эритроцитарной реакции в зависимости от характера болевого воздействия, вида животного и других конкретных условий может колебаться в широких пределах. Кроме того, повышается содержаниет гемоглобина в периферической крови (Э.С.Андриасян,1945). Длительность и величина болевой эритроцитарной реакции зависят, по-видимому, от многих причин и связаны с динамикой целостной защитной реакции, с ее соматическими и вегетативными проявлениями. Повышение концентрации эритроцитов и гемоглобина обеспечивает более высокую потребность в кислороде. Изучая механизмы этого явления в опытах на собаках после спленэктомии, ряд авторов пришли к выводу, что эритроцитоз при боли и эмоциональном возбуждении животных происходит вследствие сокращения селезенки и выброса депонированных эритроцитов в циркулирующую кровь. Это полностью согласуется с известными фактами о сокращении селезенки в подобных случаях. Однако данный механизм по
мнению ряда авторов (В.В.Кравцов,1960, Nice & Katz,1934) не может
быть признан единственно возможным. Nice & Katz отметили факт сгущения крови при ноцицептивных раздражениях кожи у кроликов. При почти неизменном общем объеме крови они наблюдали уменьшение плазматического и уменьшение глобулярного объема. По мнению авторов одной из причин гемоконцентрации в данном случае является депонирование плазмы в портальной системе, капиллярах и венах брюшной полости. Ретикулоцитоз при острых болевых раздражениях (М.И.Ульянов, 1962, 1966) говорит о поступлении эритроцитарных резервов из костно-мозговых депо. Следовательно, механизм "болевого" эритроцитоза представляется значительно более сложным, что вытекает из простого сопоставления уже известных данных.
Длительное ноцицептивное воздействие, вызванное хроническим раздражением седалищного нерва или чувствительных корешков спинного мозга у животных сопровождается достаточно стойкими изменениями содержания эритроцитов и гемоглобина (В.В.Кравцов,1960). При этом количество эритроцитов в первые месяцы после операции достигает 7х10 - 8х10 в 1мкл крови. Соответственно увеличивается и содержание гемоглобина. Однако, начиная со второго месяца концентрация гемоглобина и цветной показатель постепенно снижаются. В этот период у собак отмечается ретикулоцитоз и сдвиг ретикулоцитарной формулы влево.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что под влиянием ноцицептивных воздействий (острых и хронических) наряду с количественными сдвигами возникают также и качественные изменения красной крови, обусловленные, по-видимому, нарушениями эритропоэза.
И.В.Ильинская (1955) наблюдала угнетение пролиферации и замедление созревания эритробластов при электрическом раздражении седалищного нерва у кроликов.
Кроме того, под влиянием болевых раздражений возникают сложные изменения в лейкоцитарном составе крови, что связано с высокой лабильностью лейкоцитарного ростка крови и с той большой ролью, которую играют лейкоциты в защитных реакциях организма. В большинстве случаев болевые воздействия вызывают развитие лейкоцитоза. Это было продемонстрировано в исследованиях на разных лабораторных животных: собаках, крысах, кроликах, морских свинках и т.д.
Чаще всего производилось раздражение поверхности кожи или обнаженного нерва электрическим током. Также применялась методика
микроожога или механического воздействия на кожу. Раздражение, как
правило, было кратковременным (секунды, минуты) и в большинстве
случаев достаточно сильным, так как при этом наблюдалось общее
двигательное возбуждение животных. В пробах крови обычно подсчитывали общее количество лейкоцитов, реже - лейкоцитарную формулу. Обобщая данные можно сказать, что колебания лейкоцитов при болевых раздражениях характеризуются меньшей закономерностью, чем изменения эритроцитарного состава крови.
Наряду с общим числом лейкоцитов под влиянием болевых стимуляций изменяется также и лейкоцитарная формула. Экспериментальные исследования и клинические наблюдения указывают на то, что при этом имеют место нейтрофилез, нейтрофильный сдвиг влево, лимфопения, эозинопения (М.И.Ульянов,1962-1968). Лейкоцитоз при коцицептивных воздействиях чаще возникает вследствие увеличения абсолютного числа нейтрофилов, что сопровождается омоложением нейтрофильного состава крови и увеличением числа палочкоядерных и юных форм. По наблюдениям Эолян Р.О. и соавторов (1954) интенсивные болевые воздействия могут вызвать более резкий сдвиг влево плоть до миелоцитов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
