Одум - Экология - т.1 (Одум - Экология в двух томах - 1986), страница 11

е. ведут себя как консументы. В глобальном масчнтабо эволюционно наиболее развитые формы кпз1ш можно четко разделить па автотрофов и гетеротрофов, причем для выживания последних необхочим газообразный кислород. Но многие виды и штаммы нпзшмх микроорганизмов— бактерий, грибов, пивших водорослей п простей»ппх — не столь спспналязпроваяы. Онп приспособлены к промежуточному способу существования и могут с автотрофнп переключаться па гетеротрофпю, жить в прпсутстшш и в отсутствие кнслороча. Тины разложения (катаболизма) и рачрбшптелей. В цел,ш можно сказать, что в природе гетеротрофпый процесс разложения примерно уравновепшвает автотрофный метаболизм, 1;ели рассматривать разложение в широком смысле слова как е:побое биологическое окисление, дающее энерппо», то с учетом потребности в кпслороло можно выделить несколько типов этого пропессз, приблизительно апалопншых типам фотосинтеза.

1, Аэробное дыхание — акцептором электронов (окпслптелем) служит газообразный (молекулярный) кислород. 2. Лпаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Лкцептором электронов (окислителем) служит не кислород, а какое-либо другое неорганическое пли органическое соединение.

3. Врожеппе тоже анаэробный пропесс. но окисляемое органическое соединение само служит акпептором электронов (окислителем). Аэробпое дыхание (тпп 1) — процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу: в этом процессе синтезированное органическое вещество (СН»0) вновь разлагается с образовапиеп СО» и 14О и с высвобождением энергии. Все высшие растения и животные и болыпинство представителей Монета и Рго1Ыа (рпс.

'.4) получают энергию для поддержания жизнедентельности п построения клеток именно с помощью этого процесса. В итоге завершеняогб дыхания образуются СОм Н»0 и вещества клетки, однако процесс может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения. еше содержащие некоторое количество энерпш, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами (процессы типа 2 и В). Бескпслородпое дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактершк дрожжи, плесневыо грибы, простейшие), хотя как звено метаболизма оно моя:ет встречаться и з некоторых тканях высших животных.

Хороший пример облигатных анаэробов — метановые бактерии, которые разлагают органические соединении, ооразуя метан (СН4) путем восстановления либо органического углерода, либо углерода карбопатов (таким образом, дыхание у них может происходить по Экосистема 4йз типам 2 и 3). Метан, часто именуемый болотным газом, поднимается и поверхности, где он мо»кет либо окислиться, лпоо, са«швоспламеняясь, «превратиться» в НЛО (неопознанный летающий объект)! Метановые бактерии участвуют также в разложении содержимого рубца у домашнего скота и других жвачных животных, Мы расходуем запасы природного газа и друпж горючих ископаемых, и, возможно, придется одомашнить зтп микробы с целью крупномасштабного получения метана пз навоза плн других органических источников.

Бактерии г»сзпИоп»Ьто — экологически важный пример апззроояого дыхания (тяп 2); этп бактерии восстанавливаь т 804 в глубоких отложениях и в бескислородных водах, например в Черном море, до газообразного Н»Я. Этот газ может подняться в верхние слои отложений илп в поверхностные воды, где его используют другие организмы (например, фотосинтезирующпе бактерии). Н общеизвестным организмам, использующим брожение (тип 4), относятся, разумеется, дрожжи. Онн имеют большую практическую пенность для человека, но, кроме того, в изобилии встречаютсн в почве, где играют ключевуго роль в разложении растительных остатков. Нак уже указывалось, многие группы бактерий (например, факультативные аназробы) способны и к азробному, и к аназробному дыханшо, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобохгдающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше. На рис.

2,7 представлены результаты интересного исследования, в котором один и тот же впд бактерий, Легойас~ег, выращивали в анаэробных и азробных услозпях с использованием глюкозы в качестве источника углерода. В присутствии кислорода почти вся глюкоза превращалась в бактерпальну1о биомассу и СОм в отсутствие же кислорода разложение оыло неполным, гораздо меньшая часть глюкозы пр-вращалась в углеродсодержащпе вещества клеток п во впеп|нюь» среду выделился ряд органических соединений. Чтобы окислить пх, потребовались бы другие специализированные виды бактерии, Когда скорость поступления органического детрпта в почву и донные отложения высока, бактерии, грибы, простейшие и другие организмы создают апаэроовые условия, используя кислород быстрее, чеп он диффундпрует в субстрат. Прп этом разложение органического вещества пе прекращается — оно продолжается, хотя часто в замедленном темпе, если в среде имеются микроорганизмы с лосзаточпо широким диапазоном апаэробных типов метаболизма.

Л:отя анаэробпые сапрофагн (н облнгатные, п факультативные) являются малозаметной частью сообщества, опп тем не менее важны для экосистемы, так как лишь онн способны к дыханию в лишенных света бескнслородпых слоях почвы и подвод- 4 з»ка» и 1383 Глава 2 -----Ю о О Бутеириол ° л, Э о '. со, 'О бс о" О о с сс .о. ° ° УПП6РОЯ ЗГР Э 4Ь~, летки бэ оз ЗО О то — с . Елуреееии л о оте с с с ле Ал ои О~ О, О. Оз ьсо, Г О ~ О Л О 3 0,4 О,е О.б О.У С'Р т Рзоие лелю азелет А Сорорезоипюаз Б Рис. 2.7. Разложснно глюкозы бантбрией Аегоьасуег в анаэробвых (А) и зэробпых (Б) условиях.

Обратите внимание, что в аэробных условиях разложсвие идет до конца, причем от 40 до 50о)о исходного углерода глюкозы входит в состав бактериальной биомассы, В анаэробных условинх, напротив, используется лишь около 15о)о углерода глюкозы и не полностью раэложявшиеся оргзническис продукты остаются в окружатощей среде, Сняжетязе янтлнсяэнсгтп вклточлкня углерода г, клстки н выделения СОз, а также па|зло образования уксусной кислоты свндотбльствуют о том, что снабрнснис кислородом ухудшается, зслсдствнс чего возшткаст ситуация, показанная нз рис.

А. (По Рпй !95з7.) двухступенчатую эволюцшо жизни: «Докембрийскне формы жпз) пп появнлпгь прп увелпченпи количества свободной энергии, когда в резуну,татр удлинения цонп переноса электрона увелтшплаш высвобождаемая энершгя, т. е. повысилось качество энергии, доступной организмам. На втором этапе в процессе обычной эволюппи энергетическая ценность едппицы органического вещества стала фиксированной (конечным акцептором электронов стал кислород) и развитие жизни стало зависеть от количества энергии, доступной организмам», В современном мире восстановленные неорганические и органические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат резервуарами углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинтеза. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения используются как ных осадков.

Онп «спасают» энерппо п вещества, которые диффундпруют из глубин и становятся доступпымп для аэробов. Лпаэробные формы н пани представляют первичный мпр жилого (полагагот, что древнейшими формами жизни были анаэробные прокариоты; см. рпс. 2.4), на основе которого позднее эвопоцпонировал аэробный мир. Рнч (В(СЬ, 1978) так описывает Экосистема субстраты аэробными хемолптотрофамп п гетеротрофаьш.

Таким образом анаэробные и аэробные организмы тесно взаимосвязаны н функционально дополншот друг друга. Так, в системе очистки городских сточных вод, созданной человеком разлагающей субспстеме, длн максимальной эффективности используется комбпппрованнан деятельность анаэробпых и аэробных сапрофагов. Разложение: общий обзор.

Разложение — результат как эбиотнческих, так и бнотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары — это не только важные лимитирующие пли регулиру1ощке факторы, о чем подробнее будет сказано ниже, по п «агенты разложениях детрпта. возвращающие большое количество СОт п друпгх газов в атмосферу, а минеральных веществ — в почву, Пожар — важный, даже необходимый, процесс в так называемых экосистемах огневого типа, где физические условия таковы, что мнкроорганизмы-деструкторы не успевают разлагать образующиеся органические остатки. Механическое размельчение органических остатков происходит в результате процессов замораживании н оттаивания и воздействия силы текущей воды, Однако в основном окончательное разложение отмерших растений н животных осуществляют гетеротрофпые микроорганизмы илн сапрофагн.

Разумеется, такое разложение есть результат процесса добывания пищи бактерннмн и грибами. Таким ооразом, разложение происходит благодаря преобразованиям энергии внутри организмов и передаче ее между ними. Этот процесс абсолютно необходим длн жизни, Прекратись он, все биогеппые элементы вскоре оказались бы свнзаннымп в мертвых остатках, и стало бы невозможным продолжение жизни. В бактерпальных клетках и грибном мицелин имеются наборы ферментов, необходимых длн протекания специфических химических рсак|шй. Этп ферменты выделя1отся в мертвое вещество; некоторые продукты ого разложения потребляются разлагающими оргашшмамн, для которых они служат пищей, другие остаются в среде; кроме то1о, некоторые продукты выводятсн в среду нз клеток.

Нп один впд савротрофов не может осуществить полное раздол ение отмерпшх остатков. Однако, как правило, комплекс разрушителен в биосфере состоит из большого числа видов, которые, действуя последовательно, производят полное разложение, Не все части растений и ншвотных разрушаются с одинаковой скоростью. Лтнры, сахара п белки разлагаются быстро, но растительная клетчатка, лнгнпн древесины, хптнн, волосы и кости животных разрушаются очень медленно. На рнс. 2,8,Л сравниваются скорости разложения отмершей травяной массы спартины п остатков манншпх крабов, помещенных в сетчатые нейлоновые мспгочкп, в засоленном марше штата Джордткня. Обратите внимание, что болыпая часть животных остатков и около 25 те сухой массы остатков морской травы разложилось примерно за 2 мес, 4* и !' А я в! Рпс.