Физиология человека (том 1) (Покровский, Коротько - Физиология человека), страница 10

Все зти факторы тесно связаны между собой и их разделение имеет определенную условность. Извеспю, что в невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопрон~щаема для ионов калия и малопроницаема для ионов натрия. Это было показано в опытах с использованием изотопов натрия и калрис спустя некоторое время после введения внутрь аксона радиоактивного калия его обнаруживали во внеюней среде. Таким образом, происходит пассивный (по градиенту концентрацийу выход ионов калия нз аксона. Добавление радиоактивного натрия во внешнюю среду приводило к незначительному повышению его концентрации внутри аксона.

Пассивный вход натрия внутрь аксона несколько уменыпает величину потенциала покоя. Установлено, что имеется разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки, причем внутри клетки ионов калия прнаюрно в 20 — 50 раз больше, чем вне клетки (табл.

2.2). Т а б л и ц а Х2. Кпмцазпрацма монов смагтмсм м амттвц алап~м, нмалв/л Разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки и высокая проницаемость клеточной мембраны для ионов калия обеспечивают диффузионный ток этих ионов из клетки наружу и накопление избытка положительных ионов К+ на наружной стороне клеточной мембраны, что противодействует дальнейшему выходу ионов К+ из клетки.

Диффузионный ток ионов калия существует до тех пор, пока стремление их двигаться по концепт,рацноиному градиенту не уравновесится разностью потенциалов на мембране. Этз разность иотенцналов называется калиевым равновесным потенциалом, Равновесный лотеншнлл (для соответствующего иона, Ев) разность потенциалов между внутренней средой клетки н внеклеточной жидкостью, при которой вход и выход иона уравновешен (химическая разность потенциалов равна электрической). Важно подчеркнуть следующие два момента: 1) состояние равновесия наступает в результате диффузии лишь очень неболыпшо количества ионов (по сравнению с их общим содержанием); калиевый равновесный потенциал всеща больше (по абсолютному значению) реального потенциала покоя, поскольку мембрана в покое не является ндеалыпам изолятором, в частности имеется небольпшя утечкз ионов Ха'.

Сопоставление теоретических расчетов с нспользоззпием уравнений постоянного поля Д. Голдмана, формулы Нернста покаыли хорошее совпадение с экспериментальными данными при изменении вне- и внутриклеточной концентрации К' (рис. 2.8). Трансмембраиная диффузионная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста: ят «а Еа 1а —, хе и' где,Ез — равновесный потенциал, М вЂ” газовая постоянная, Т— абсолютная температура, Я вЂ” валентность нона, Р— постоянная Рис.

Ха. Зависимость велнчинм потенциала покое от внеклеточной концентрации К+ (рвсчетнвк и вкспериментальнае кривив). По оси абсцисс — сс~рерианне калик во внешней среде в мм. по оси ординат— величина мембранною попмцвнла а мй. -120 0 0,2 0.5 20 2,5 5 10 20 50 !ОО Фарадея, Ко и 10 — концентрации ионов К+ вне и внутри клетки соответственно. Величина мембранного потенциала для значений концентрации ионов К', приведенных и табл.

2.2, при температуре+20 'С составит примерно — бО мВ. Поскольку концентрация ионов К' вне клетки меньше, чем внутри, Ев будет отрицательным. В состоянии покоя клеточная мембрана высокопроницаема не толъко для ионов К'. У мышечных волокон мембрана высокопроницаема для ионов СГ. В клетках с высокой проницаемостью для ионов СГ, как правило, оба иона (СГ и К') практически в одинаковой степени участвуют в создании потенциала покоя.

Известно, что в любой точке электролита количество аииоиов всегда соответствует количеству катионов (принцип злектронейтральносги), поэтому внутренняя среда клетки в любой точке злектронейтральна. Действительно, в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца перемещение электрода внутри аксона не выявило различие в транс- мембранной разности потенциалов. Посколъку мембраны живых клеток в той или иной степени проницаемы для всех ионов, совершенно очевидно„что без специальных механизмов невозможно поддерживать постоянную разность котщентрации ионов (ионную асимметрию).

В клеточных мембранах существуют специальные системы активного транстюрта, работающие с затратой энергии и перемещающие ионы против градиента концентратптй. Экспериментальным доказателъспюм существования механизмов активного транспорта служат результаты опытов, в которых активность АТФазы подавляли различными способами, например сердечным гликозидом оуабаином.

При этом происходило выравнивание концентраций ионов К вне и внутри клетки и мембранный потенциал уменыпался до нуля. Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов г(а' и высокую концентрацию ионов К', является натрий-калиевый насос (рис. 2.9). Извеспю, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами )т(а' и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К', которые переносятся в Рнс. 2.9. Участка натана-калнаяосо насоса а тснарацнн потанцнала покоя.

А — лнсслстччнвс срслл; Ь вЂ” енутрнслсточнал ласса цитоплазму. Энергообеспечение рабопн систем переносчиков обеспечивается АТФ. Функционирование насоса по такой схеме приводит к следутощим результатам. 1. Поддерживается вмсокая концентрация ионов К' внутри клетки чтО Обеспечивает постоянство велнчннм потенциала пОкОя Вследствие того что за один цикл обмена ионов нз клетки выводится на один положительный нон болыпе, чем вводится, активнмй транспорт играет роль в создании потенциала покоя, В этом случае говорят об электрогенном насосе. Однако величина вклада злект- 42 рогенного насоса в общее значение потенциала покоя обычно невелики и составляет несковысо милливольт.

2 Пцядерживается низкая концентрация ионов натрия внутри клетки, что, с одной сторонм, обеспечивает работу механнзмз генерации потенциала действия, с другой — обеспечивает сохранаиие нормальных осмолярности и обьема клетки. 3. Поддерживая стабильный концентрационный градиент Ха', натрий-калиевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот н сахаров через клеточную мембрану. Таким образом, возникновение трзнсмембраиной разности потенциалов (потенциала покоя) обусловлено высокой проводимостью клеточной мембраны в состоянии покоя для ионов К' (для мышечных клеток и ионов О ), ионной асимметрией хонцентраций для монов К' (для мышечных клеток и для ионов СГ), работой систем активного транспорта, которые создают и поддерживают ионную асимметрию.

2Л.4. Потенциал действия Емкость мембраны и работа метаболических ионных насосов приводят к накоплению потенциальной электрической энергии на клеточной мембране в форме потенциала покоя. Эта энерпзя может освобождаться в виде специфических электрических сигналов (потенциала действизз), характерных для возбудимых тканей: нервной, мышечной, некоторых рецептарных и сскреторных клеток.

Под палнвняднзлом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны. Форма потенциала действия аксона и терминолопея, используемая для описания потенциала действия, приведены на рис. 2.10. вне. ЗЛО. Посенц ал дейеспно одннопной алезнн н есо Фазы. Л вЂ” рсснан алас й Ер дспеларнарнспнй ссннрсп В лсполарнарнннле тнн; 3 — нлнлыеай папан 3 — знссраа леоелернанане 5— Рсаарснп; Š— рапеларнсанна; 5 — пелоппселаннй слсзсасй пессыпнл.

По есн а6санл — еенепн арснанн. Для правильного понимания процессов, происходящик при генерации потенцвпла действия, используем схему опыта, приведенную на рис. 2.5. Если через стимулирующий электрод подавать короткие толчки гяперполяризующего тока, то. можно зарегистрировать увеличение мембранного потенциала, пропорциональное амплитуде подаваемопз тока; при этом мембрана нроявляет свои емкостные свойства — замедленное нарастание и снижение мембранного потенциала (см. рис. 2.6). Ситуация будет изменяться, если через стимулирующий электрод подавать короткие толчки деполяризуюшего тока При небольшой (подпороговой) величине деполяризующего тока мембрана ответит пассивной деполяризацней и проявит емкостные свойства.

Подпороговое пассивное поведение клеточной мембраны называется злектротоннческим, или электротонож Увеличение деполяризуквдего тока приведет к появлению активной реакции клеточной мембраны в форме повышения иатриеаой проводимости (®Ха'). При этом проводимость клеточной мембраны не будет подчиняться закону Ома. Отклонение от пассивного поведения проявляется обычно при 56 — 80'У, значении порогового тока.

Активные подпороговые изменения мембранного потенциала называются локальиььч отвеют. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к генерации потенциала действия. Минимальное значение тока, необходимого для достижения критического потенциала, называют лороговым током. Следует подчеркнуть, что ие существует абсолютных значений величины порогового тока и критического уровня потенциала, поскольку эти параметры зависят от электрических характеристик мембраны и ионного состава окру:кающей внешней среды, а также от параметров стимула.