Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU), страница 4

Сплошной костный панцирь и окостенение эндоскелета характерны также для подкласса галеаслид (ба/еазрЫа), правда, они не обладали такими чувствующими полями на верхней стороне щита и грудных плавников, а хвостовой плавник, как и у большинства шитковых, бьщ обратно-гетероцеркальным ггипоцеркальным). Третья группа одноноздревых — это беси<игякоеые Апатрида, голова которых, как и тело, покрыта мелкими пластинками. Веретеновидной формой тела они напоминали рыбок и были скорее всего активными нектонными пловцами. Понятно, что бесчелюстные не могли схватывать кормовые объекты с той ловкостью, какая характерна для рыб, многие из них, и прежде всего костнощитковые, по-видимому, были фильтраторами, т.

е. микрофагами, и притом бентофагами. Работая хвостовым плавником и медленно скользя по дну, они своим постоянно раскрытым ртом слегка вспахивали и взмучивали ил, который пропуска,ти через глотку, где отфильтровывались мелкие частицы детрита и живые обитатели ила. Но у гетерострак панцирь представляется слишком жестким для производительного активного прокачивания воды, скорее они могли зачерпывать ил скребком из оральных пластинок на нижней губе.

В отношении анаспид существуют предположения об адаптации к хищничеству или полупаразитизму — нападению на относительно крупных животных путем повреждения их покровов и всасывания крови, но для многих, особенно поздних форм, наиболее вероятно фильтрационное питание. Современные бесчелюстные, представители класса круглоротых (Сус!озгогпага), остались микрофагами, потребителями крови, тканевой жидкости ослабленных, малоподвижных рыб и размягченных мягких тканей падали. Это обладатели длинного змеевидного тела, лишенные парных плавников и, в отличие от изученных щитковых, кожных чешуй, Миноги (подкласс Регготугопез) — в основном обитатели морей, для размножения заходящие в реки, миксины же (подкласс Мухин) — чисто морские формы. С ранними позвоночными и притом с бесчелюстными ныне сближают также загадочную группу конодонтов (СолоИолга).

В большом диапазоне геологического времени — от позднего кембрия до нижнего карбона — и на разных материках найдено множество своеобразных нх зубных злементов, для которых допускалась также принадлежность каким-то беспозвоночным. Но неоднократно находимые отпечатки мягких тканей позволили распознать тонкое утрсвидное тело до 40 см длиной, намек на жаберную корзи- ну, крупные глаза и ротовой аппарат на нижней стороне головы, как правило, с ! 5 зубными злементами.

Сколько-нибудь интересных подсказок относительно способа пи~виня конодонтов пока не найдено. Наиболее древними и примитивными челюстпоротыми, большинство которых о~носится к надклассу Р1зсез (рыбы), были паог(ирные рыбы (класс Р!аеог(егт(З, история которых развернулась и закончилась в основном в течение девона (ранние представители известны из силура). Это были главным образом обитатели морей, видимо, лишь немногие проникли в пресныс воды. В гистологической структуре их панциря, разделенного на шитки, обнаруживается сушественное сходство с костношитковыми бесчелюстными (Оз!сов!гас!). Панцирь плакодерм, как правило, четко разделен на два отдела, один из которых прикрывает голову, а другой— область плечевого пояса и у многих — значительную долю туловища. Настоящих зубов не было, их заменяли кинжалообразные костные отростки челюстей; но едва ли обнаженная кость могла непосредственно взаимодействовать с кормовыми объектами, скорее она была покрыта роговым слоем.

Артродиры (АггЬойга), что значит «членистошейные», были активными хишниками, и их туловиц!ный панцирь облегчен и отделен от головного широким промежутком, только по бокам они соединялись суставами. Другая группа, аитиархи (АпйагеЫ) — относительно малоподвижные придонные пресноводные формы, у которых отделы панциря плотно прилегали один к другому, а передние конечности представляли собой своеобразные ласты, закованные в панцирь.

У представителей одной немногочисленной группы реяаяид (ййепапЫа) проявилась аналогия современным скатам: голова и туловишс сильно уплошены, а грудные плавники чрезвычайно расширены, растянуты вдоль оси тела. Представители класса акантод (Асаяйо~И) появились в пале- онтологической летописи раньше других челюстноротых. Это преимущественно мелкие рыбы с веретеновилным телом, обитавшие в прибрежной зоне морей с силура до конца нижней перми. Для них характерен гетсроцеркальный хвостовой плавник, покров из мелких чешуй, заметное окостенение внутреннего скелета, у некоторых «даже мозговой капсулы». Они обнаруживаю~ определенное сходство с костными рыбами, по всей вероятности, конвергентное.

Важная специфическая черта акантод — богатый набор зашитных шипов перел плавниками, не только двумя спинными, но также перел анальным, груднымн, брюшными и егце несколько пар (до 6) по линии, сосдиняюшей последние. Зубы своеобразны: отсутствие твердого эмалеподобного покрытия коронок и ре- гулярной смены, Исходя из разнообразия зубного вооружения челюстей и глотки среди акантод прелположительно выделяют потребителей мелких беспозвоночных, активных охотников на более крупную добычу и фильтраторов планктона (беззубых).

Квасе хрящевьп рыб ( Озопйгге)гг)зуез) довольно богато представлен уже в девоне и в наше время находится в состоянии расцвета, несмотря на ряд морфологических ограничений, главное из которых для всех современных видов — отсутствие костной ткани. У большинства вымерших (как и современных) хрящевых рыб брюшные плавники самцов образов пи вытянутые копулятивные прилатки— птеригоподии.

Это свидетельствует об определенной стратегии размножения — откладкс немногих крупных и хорошо защищенных яиц (или яйцеживорождении), требующих внутреннего оплодотворения. Прелставители класса, уже начиная с карбона, определенно подразделяются на два подкласса — пласлзиноясаберные (Е!изеоЬгалсйзУ), к ним относятся акулы, включая современных (Бе!ас)зоЫеа), и ска~ы (ВагоЫеа), и з(ельяоголовые (Но)осерйи(з), к которым причислены современные химеры (С)зйпаего1г)еа). Из групп, возникших в девоне в результате первой радиации пластиножаберных, нужно упомянуть три.

Это, во-первых, быстрые хищники кладиселахии (С!аг(озе!ас!нда) с длинным веретеновидным телом и крупными плавниками, включая гетероцеркальный (хотя и симметричный внешне) хвостовой. Во-вторых, это ложившие до триаса обитатели заросших пресноводных водоемов ксенаканты (ХевасалгЫа) с сильно измененным хвостовым плавником, в котором замаскирована гетероцеркия, своеобразнылзи грудными плавниками (см, главу о скелете) и непарным шипом на затылке (соответствующим шипу спинного плавника). Третья палеозойская группа — Еиделеог!олма, лля которых характерна гипертрофия зубов на симфизе нижней челюсти. формирующих загалочные гребни и спирали.

К ним о~носится, в частности, семейство Ег)еыЫае, на материале которого разработана так называемая лепидомориальная теория происхождения костных чешуй (см. далее), Современные акулы и скаты — ветви второй (мезозойской) крупной радиации пластиножаберных. Акулы успешно сохраняют за собой положение доминирующих хищников среди морских рыб, скаты адаптировались к обитанию в бе~зтосе, сбору добычи со дна и раздавливанию ее плоскими зубами, сплоченными на челюстях в своего рода «мостовые».

Небольшое количество видов среди тех и других освоили пелагический образ жизни и питание планктоном. Послелний класс первичиоводиых позвоночных -- зто костяые рьсбгя ( Озгегс)ггЬуех). Оба полкласса, различимые в его пределах,— гяясистолопастные (5пгсоргегуял) и лучелерые (Асгтпр(егудй) — из- 19 вестны начиная с раннего девона. В отличие от акантод костные рыбы не обнаруживают сравнимого набора шипов, но имеют регулярно сменяемые зубы. Ранние представители обоих подклассов, найленные в морских отложениях, бьши активно плавающими хищниками с веретеновидным телом и гетероцеркальным хвостовым плавником. Позже обе группы распространились в солоноватые и пресные воды.

Саркоптеригии уже в срелнем девоне разделяются на четыре хорошо обособленные группы. Во-первых, это три группы кистеперых рыб ( Сгозвор(егуяй), во-вторых, двоякодышащие рыбы (Р(рпот). Важный общий признак — мясистые основания плавников, приспособленных к отталкиванию от препятствий при жизни у дна и в зарослях погруженных растений. Кистеперые рыбы представлены двумя главными группами — рипидистиями (йп(рЫЫа) и иелакантами (Сое(асан(п|п(, к Асбпйпа). Рипидистии оставались наиболее существенными пресноводными хищниками с девона по раннюю пермь.

В их составе более примитивный отряд, поролепиформы (Рого(еруогтез), существовал в течение левона, а более продвинутый отряд остеолепиформов (Оя(ео(ер()огтез) — с позднего девона по начало перми. Пелаканты возникли от рипидистий к середине девона. Верхнедевонские целаканты известны как из морских, так и из пресных водоемов, но самые молодые остатки — из мелководных морских омоложений в мелу. Двоякодышагцие ведут свое начало с самых низов левона подобно рипилистиям; это бьши в основном пресноводные рыбы, постепенно все больше адаптировавшиеся к потреблению неподвижных кормов — водных растений и обитавших на них беспозвоночных, в основном защищенных твердгям панцирем.

Двоякодышагцие хорошо адаптировались к раздавливанию и даже размалыванию этих объектов: они стали специализированными склерофагами. Лучеперые рыбы подверглись трем последовательным ралиациям. В результате первой, наступившей в палеозое, возникла группа, обобщенно называемая хрящевыми ганоидами (или просто костно-хрящевыми, Спопг(гол(е(). Основу ее составляет богатый формами и довольно долговечный отряд палеонисков (Ра!аеоп)зсНогщез), просуществовавший до начала мела.