Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989), страница 9

Судя по данным ПЭМ, расположение этих цепочек сходно с упорядоченностью цепочек кристаллов (рис. 14.11), Мы также обнаружили в образцах зеленоватые округлые микроорганизмы диаметром от 4 до 7 мкм, которые реагировали на магнитное поле подобно бактериям, но двигались и вели себя иначе. В магнитном поле, приблизительно равном по величине геомагнитному, мы не смогли обнаружить у этих микроорганизмов способности ориентироваться. Прн величине поля свыше 3 Гс траектория их движения имеет вид цилиндри- Рис. !4.3.

Полученная с помощью просвечивающей электроииой микроскопии фотография магииточувсгвительиой кокковидной бактерии, обнаруженной в донных осадках из лагуны Родриго.де-Фрейтас. Рнс 14.4 электронные микрофотографии, служащие примером нелинейного расположеник участков с высокой электронной плотностью в клетках кокковидных бактерий из лагуны Родриго-де-Фрейтас (1чт 4 в табл.

14.1). А. Пример 1.-образной цепочки; Б. Пример Б-образной цепочки. /4. Магииточуветвительные микроорганизмы 41 ческой спирали, ориентированной вдоль силовых линий поля, а скорость колеблется от 30 до 100 мкм/с. При использовании большого увеличения (больше 500 х ) было видно, что микроорганизмы сосредоточиваются у края капли и вращаются. Вращение прекращалось, когда онн выплывалн в центр капли или когда величина внешнего магнитного поля была > 500 Гс.

Это может быть связано с тем, что энергия магнитного взаимодействия при напряженности магнитного поля < 100 Гс мала по сравнению с энергетическими затратами (биологического происхождения) этих микроорганизмов, обеспечивающими их движение. Движение этих микроорганизмов более плавно и в меньшей степени привязано к силовым линиям магнитного поля по сравнению с движением магниточувствительных бактерий. В образцах с большим числом этих микроорганизмов мы наблюдали клетки, форма которых варьировала от округлой до грушевидной (веретенообразная форма не встречалась)„контур клеток был неровным, с 10-12 гладкими выступами, но без тупых отростков.

При окрашивании образцов раствором иода удалось различить чашеобразную структуру, которую мы идентифицировали как хпоропласг, затем центрально расположенный блефаропласт для одиночного жгутика и от четырех до пяти пиреноидов. Эти признаки навели нас иа мысль, что обнаруженные клетки представляют собой магниточувствительную зеленую водоросль, относящуюся к роду СЫаииЫотолав (Ыпя в)е Ваггов ег а1., 1981). При попытке продолжить это исследование мы столкнулись с трудностями двух видов. Нам не удалось выделить и вырастить культуру этих микроорганизмов, а методики обогащения природных образцов еще не разработаны.

На основе многочисленных и длительных оптических наблюдений, а также статистического анализа данных о скорости о и времени т дпя (1-образного поворота мы были вынуждены предположить существование более чем одного типа магниточувствителъных организмов, обладающих вышеприведенными признаками. Данные сканирующей электронной микроскопии, насколько можно судить, подтверждают это предположение.

Рисунки 14.5 и 14.6 дают представление о морфологии двух из этих микроорганизмов; один из ннх покрыт множеством микроворсинок, а для другого характерны глобулярные структуры, по спирали опоясывающие сферу. Не исключено, правда, что на двух этих микрофотографиях изображен один и тот же микроорганизм, находящийся на разных стадиях развития (Бж)шче! ег а1., 1983).

На рис. 14.7 приведена микрофотография одного из этих шаровидных микроорганизмов, полученная с помощью просвечивающей электронной микроскопии. Видно большое количество ворсинок на его внешней поверхности, а также около 1500 участков, отличающихся высокой электронной плотностью и образующих небольшие агрегаты, параллельные цепочки илн регулярные плоские структуры. Эти участки выглядят очень четко, они имеют правильную, хотя и различную форму, а нх размеры колеблются от 400 до 800 А (что укладывается в 42 Ч. !)г. МагниторецетГил и магнитные минералы Рис. !4.5.

Полученная с помощью сканирующего микроскопа микрофотография магннточувствнтсльного микроорганизма (гГг 5 в табл. !4.!), обнаруженного в лагуне Родриго-дс-Фрсйтас. Клетка представляет собой глобулярную структуру, характеризующуюся спиральной упорядоченностью. предельные значения, характерные для одиночных магнитных доменов магнетита) (Вн!!ег, Валет!ее, 1975). Предварительные данные по микро- анализу зтих электроноплотных участков свидетельствуют о присутствии в них железа, причем зти данные сходны с данными химического !4. Магниточувствительные микроорганизмы Рис. !4.6, Полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа макрофотография магннточувствнтельного микроорганизма ()Хь 5 в табл. 14.1), обнаруженного в том же образно, что н микроорганизм, показанный на рнс.

14.5. Обращает на себя внимание множество волокон на поверхности микроорганизма. анализа мапэитосом мапэнточувствительных бактерий !Тоже, 1.ожелэ!ащ, 1967; ВаПгж111 ег а1., 1980; Тоже, Моепс)г, 1981). Вероятно, эти участки солержат какое-то количество магнетита ГезО„, образующего специали- Рис. 14.7. Электронныс фотографии фиксированных парами осмия препаратов интактных микроорганизмов, окруженных ворсинками (проба из лагуны Родриго-дс-Фрейтас, Ж 5 в табл.

14.1). А. Многочисленные ворсинки иа внешней поверхности микроорганизма. Е. Отличающиеся высокой электронной плотностью гранулы, содержащие железо. !4, Магниточуветвительные микроорганизмы 45 зированные структуры, обеспечивающие наблюдаемую способность микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле.

На микрофотографии ультратонкого среза (рис. 14,8) видно более десяти клеток, располагающихся по спирали и окруженных внешней оболочкой. Структура этой внешней оболочки отличается некоторой радиальной периодичностью. В ряде случаев мы наблюдали инвагинапии двойных внешних мембран некоторых клеток, а также такие специализированные структуры внутри каждой клетки, как участки с высокой электронной плотностью, внутриклеточные структуры н структуры, напоминающие «полярные мембраны» и органеллы (Н!с)ппап, Ггапйе1, 1963; Кешзеп е! а!., 1968; МоепсЬ, 1978; МоепсЬ, Копегх(га, 1978).

Фотографии электроноплотньзх участков, полученные при большем увеличении, указывают на возможность существования обволакивающей мембраны вокруг этих участков, а также на то, что данные участки в свою очередь образованы маленькими частицами электроноплотного вещества. По-видимому, этн участки связаны со способностью рассматриваемых микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле и являются органеллами, соответствующими магнитосомам, найденным у магниточувствительных бактерий. Судя по полученным данным, обнаруженный микроорганизм представляет собой необычный агрегат или колонию клеток, каждая из которых содержит спепиализированные структуры (Гаг(па е! а1., 1983; Келззеп, 1983).

Исследования проб воды (пресной и морской), собранных в других местах, показывают, что магниточувствительность весьма широко распространена среди микроорганизмов, хотя их реакция в зависимости от окружающих условий может быть различной. В пресноводных образцах было обнаружено четыре типа магниточувствительных микроорганизмов, живущих в условиях одного и того же микроместообитания. Основные результаты этих наблюдений приведены в табл. !4.1.

На рис. 14.9 приведена полученная с помощью просвечивающей электронной микроскопии микрофотография бактерии, обитающей в этих водах. На ней можно различить цепочки кристаллов внутри клетки, а также некоторые другие внутриклеточные образования. На рис. 14.10 приведена полученная с помощью светового микроскопа фотография магииточувсгвительных микроорганизмов, обнаруженных в этих водах. В морской воде содержатся магниточувствительные микроорганизмы трех основных типов: кокковидные бактерии диаметром около 2 мкм, зеленоватые шаровидные микроорганизмы диаметром около 5 мкм и организмы яйцевидной формы размером около 15 мкм.

У последних реакция на магнитное поле, несмотря на свой непосредственный и пассивный характер, гораздо сложнее, чем те, которые были описаны ранее (табл. !4.1). В табл. 14.1 приведены характеристики некоторых из изученных нами микроорганизмов: средние радиусы, измеренные с помощью светового Рис. 14.8. Ультратонкие срезы микроорганизма, содержащего участки с высокой электронной плотностью 1% э в табл. ! 4.1). По-видимому, этот микроорганизм представляет собой необычную колонию или агрегат из клеток.

А. 3 — жслезосодержащие электроноплотные участки; 2 — внешняя оболочка, отличающаяся радиальной упорядоченностью; 3 впячиваиие; 4 — двойная мембрана. Б. 3 — полярная мембрана; 2 — предположительно мембрана, окружающая электроноплот- 47 /4. Магниточувгтвительные микроорганизмы з мин/ пый участок; 3 -двойная мембрана. В Фотография гранул при большом увеличении, свилетельствующая о существовании у ннх внутренней структуры. /'.

/- часть одного из структурированных участков цитоплазмы, наблюлающихся и некоторых клетках. //. / часть внешней оболочки, отличающейся радиальной упорядоченностью. м(10 "ед. СГСМ) 8=9,3 Гс Внешний вид в световом микроскопе Источник донных отложений 0,5 5 100 0,08 0,05 3 0,5 0,3 3 0,5 Пресные водоемы ! 3 оооо ! 7 50 0,3 0,3 8 0,7 0,5 4 3,6 3 Я=3 1,5 х 2,5 — 12 0,9 1,3 8 — ! б 20 ° ° 4 ° ° ° ° ° 1,4 — 8 1,5 0,9 10 0,09 Лагуна Родриго-де- Фрейтас 2,5 и 1000 40 1,3 1,4 30 — 2,4 17 25 6 инне ° ° Залив Гуаиабвра 0,9 10 0,1 1,3 8 1,5 2,5 — 70 0,3 0,4 1 1 — 8 48 8,9 ° © б ' 5х9 30 0,4 2,1 20 — 54 326 50 и -средний радиус„определенный по данным оптической и)или электронной микроскопии; зч - среднее число кристввлов, обнаруживаемых в витоплазме; с-срелвяя скорость ари В = 9,3 Гс; т вреьш реверсии, рассчитанное из уравнения (1) лля В = 9,3 Гс; т, — среднее время ревсрсии во время !) образного разворота, измеренное прн В = 9 3 Гс; 1 средний диаметр !3 образного разворота прв В= 9 3 Гс; м-оценочвсе значение магнитного момента; мде!17 — соотношение между энергией мапштаого взаимодействия н тепловой энергаи при локадьном значении В = 0,25 Гс; т (рассчитанное) — время ревсрсин во время !3-образного разворота, рассчитанное нз уравнения (!) для В = В„= 0,25 Гс.

Таблица 14.1. Характеристики магннточувствительных микроорганизмов, описанных в данной глане'! е, мкм/с т „, с т„„, с 1., мкм по давным электроннойй микро- скопин тз ь до ха- тВ~~йУ (рассчиракгеру таплое), !1-об- е разного рмао- рота 50 илы опии очки, трн озна- сокои средние ет1эы ные с Ч. 1У. Магнитореиелиил н магншнные минер Ф *'" уй , ':-'Ф.-,-;.:'::- Рис. 14.9. Полученная с помощью просвечивающей электронной микроса фотография пресноводной бактерии, содержащей две параллельные цеп образованные электрононлотным веществом. :Ф ': ',:!,'~,'"- "'" .':-:.:",; Рис. 14.10.