Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989)

БИОГЕННЫЙ МАГНЕТИТ И МАГНИТОРЕЦЕПЦИЯ НОВОЕ О ВИОМАГНЕТИЗМЕ В 2-Х ТОМАХ Под редакцией Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена Том 2 ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО ПОД РЕДАКЦИЕЙ Д-РА ФИЗ.-МАТ, НАУК В. А. Троицкой И Д-РА БИОЛ. НАУК Ю. А. Холодова 9 МОСКВА «МИР» 1989 ББК 28.071 Б63 УДК 57.049 Монографический сборник авторов главным образом нз США, а также Англии и Бразилии-первый в мировой литературе обобшаюшия труд по магнитобнологнн.

В т. 2 подробно описаны новые методы и технология палеомагнитных и магнитных исследований, рассмотрены экспериментальные данные, свидетельствуюШие о способности к мйииторецепции самых разных животных. Критичесан проанализирована возможность мапзиторецепцин у человека. Для специалистов-биологов (биофнзиков, физиологов, зоологов, микробиологов, палеонтологов), медиков, геофизиков. Б — 149 — 88, ч.

1 , 2007020000-514 041!01)-И) ББК Ж071 Редакция литературы ло биологии © 1985 Р1епшп Ргеаа, Хеьт т'ог)г © перевод на русский язык, «Мпр», 1989 15ВХ 54)34)01275-3 (руссн.) 1ЯВХ 54)34)01273-7 15ВХ 0-306-41993-9 (аш л.) Биогеннмй магнетит и магниторецепция. Новое о биоБ63 магнетизме: В 2-х т. Т. 2: Пер, с англ./Под ред. Дж.

Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена.— Мс Мир, 1989.-525 с., ил. 18В)ч) 5-03-001275-3 Магнит орецепция и магнитные минералы у живых организмов 1У Связь между биогенным минеральным магнетитом и чувствительностью к магнитному полю твердо доказана пока лишь для магниточувствительных бактерий; тем не менее гипотеза об основанной на магнегите магниторецепции позволяет уже сейчас сделать целый ряд вполне доступных проверке предсказаний, касающихся биохимии и поведения воспринимающих магнитное поле организмов.

Очевидно, частицы магнетита должны локализоваться где-то внутри организма. Предполагают также существование специализированных рецепторов, способных реагировать на перемешения прикрепленных или входящих в состав рецептора частиц магнетита, и таким образом передавать полученную информацию о геомагнитном поле в нервную систему организма. По аналогии с магнетизмом горных пород, можно предположить, что эти частицы одинаково и постоянно намагничены, а их размеры соответствуют размерам одиночных магнитных доменов.

Скорее всего кристаллы магнетита представляют собой продукт биохимического осаждения, а не зкзогенные неорганические частицы. Эти и другие предсказания, вытекаюшие из гипотезы магниторецепции, основанной на магнетите, находятся в центре внимания в этом разделе; они явились стимулом для большинства экспериментальных работ в новой области. Данный раздел охватывает столь широкий круг представителей животного царства, что в кратком введении практически невозможно рассказать о каждом исследовании в отдельности. Но все же стоит, видимо, упомянуть здесь о некоторых наиболее существенных результатах, имеющих особое значение для доказательства гипотезы магниторецепции, основанной на магнетнте. Во-первых, в тканях животных обычно находят ферромагнитные минералы, причем у позвоночных большой ферромагнитный центр, по-видимому, локализован около решетчатых костей. Каждый раз, когда удавалось установить природу этого материала, им оказывался магнетнт, а у бактерий и тунца, из которых зги частицы были выделены и исследованы с помошью электронной микроскопии, магнетнт находился в форме однородных по размерам одиночных магнитных доменов, (Это не вполне справедливо в случае зубцов хитонов-некоторые из них, как известно, обладают суперпарамагннтными и/илн многодоменными кристаллами.

В то же время найденные у китообразных и черепах сферические магнитные частицы, вероятно, также имеют однодоменную структуру.) Детальное исследование магнитосом бактерий и зубцов хитонов Ч. 1е', Магнитареценцин и магнитные минералы показало, что оба организма способны точно контролировать биоминерализацию магнетита, которая идет, видимо, сходным образом, и включает транспорт ионов Гез+, осаждение ферригидрита и окончательное восстановление его до магнетита. У хитонов этот процесс протекает в клетках и не предполагает участия каких-либо снмбиотнческих бактерий.

Иными словами, хитоны должны иметь собственную биохимическую «технологию» для биоминерализации магнетита. Не исключено, что такой способностью обладают и другие представители много- клеточных животных. В заключение необходимо отметить ряд предсказаний, вытекающих из гипотезы магниторецепции, основанной на магнетите. Их проверка позволила бы полностью и окончательно подтвердить эту гипотезу. Важнее всего, пожалуй, детальное изучение микроанатомии рецепторов. Хотя большинство содержаацнх магнетит структур локализовано у позвоночных по соседству с нервной тканью, фактическая обьемная плотность кристаллов составляет лишь несколько частей на миллиард.

Все это превращает гистологические исследования в утомительные поиски магнитосомы «в стоге сена», даже если использовать методики специфичного к магнетиту окрашивания препаратов или просвечивающую электронную микроскопию тонких срезов. Далее необходима идентификация нейронов, передающих информацию от рецепторов в мозг, и регистрация их ответов на магнитные стимулы. И наконец, для выбора между магнетитным и другими возможными механизмами рецепшги нужны специфические лабораторные поведенческие тесты.

Например, если бы у пчел удалось выработать условный рефлекс на различение магнитного севера и юга, то эксперимент с импульсным перемагничиванием позволил бы скачком изменить полярность внутреннего компаса, а следовательно, и выработанную поведенческую реакцию. Это уникальный тест на наличие ферромагнитного компаса, и он уже прекрасно зарекомендовал себя в опытах с магниточувствительными бактериями.

К сожалению, большинство животных не способны определять полярность магнитного поля, что делает данный тест неинформативным. Однако существуют и другие возможности проверки ппютезы, открывающие широкие перспективы для будущих исследований. Глава 13 ИЗУЧЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ МЕССБАУЭРОВСКОИ СПЕКТРОСКОПИИ ПРОДУКТОВ БИОМИНЕРАЛИЗАЦИИ ЖЕЛЕЗА В МАГНИТОЧУВСТВИТЕЛЬНЬ1Х БАКТЕРИЯХ Ричард Б.

Френкель, Джорджиа К. Паууаэ4тивтиу, Ричард П. Блейклуор! 1. Основы мессбауэровской спектроскопии Мессбауэровская спекгроскопия-это метод, основанный на использовании ядерного 7-резонанса. Он широко применяется для исследования электронной структуры железа в биологических системах. Ценность его заключается в том, что он очень чувствителен к изменению физического окружения ядер "Ге (расположению лигаццов и их природе, магнитной структуре и т.д.).

При этом регистрируется только сигнал от "Ге, т. е. измеряется вклад лишь тех элементов изучаемой системы, которые влияют на окружение атомов железа. В отличие от методов, основанных на измерении магнитной восприимчивости или намагниченности, данный метод позволяет различать неэквивалентные состояния железа. Применению мессбауэровской спектроскопии посвящены специальные обзоры (Огеепвуоов), О!ЪЬ, 1971; Вапсгой, 1973; Сойеп, 1976, 198!), поэтому здесь мы ограничимся кратким изложением основ данного метода, сосредоточив внимание на его применении для исследования в'Ге.

Затем мы рассмотрим данные об изучении методом мессбауэровской спектроскопии железосодержащих продуктов биоминерализации и магнитных включений в магниточувствительных бактериях. 1.1. Поглощение у-квантов ядрами Ядра обладают дискретным набором энергетических уровней, соответствующих различным протонным и нейтронным конфигурациям. Каждый энергетический уровень характеризуется значением спинового углового момента (олином) и другими физическими параметрами. Нв рис.!3.! показаны нижние энергетические уровни изотопа '"Ге (он составляет 2,2'/в от общего количества железа в природе).

Стабильному основному состоянию соответствует спин Го = '!в; от возбужденного ' дгсувапГ и Ргапйе1, Оеогуга С. Руров)уувут1от Ггапс(в Вйгег ЬГвв!опа! Маков! Гльогавогу, МввввсЬпвепв !пвщпве оГ тесьпо!оку, СапвЬпв(яе, МаввасЛпвевц 02139. Лгсувапу Р. В!а(ввтоге, Оерапшепв оГ М(сгоЬГо!оку, ГГп!иегв!Гу оГ неви Нашрвиге, Опгьапв, ГЧет НвтрвЫге 03824.

Ч. !К Чагнитареценцин и магнитные минералы хзее 1270 суток) з Т Рис. 13.1. Схема радиоактивного распада '"Со до е ере. уровня со спинам 1,„л = '/х его отделяет энергия ЛЕ = 14,4 кэВ. Ядро х7ре в возбужденном состоянии, образующееся, например, при распаде радиоактивного "Со, может перейти в основное состояние либо путем излучения у-кванта с энергией 14,4 кэВ, либо в результате электронной конверсии; характерное время такого перекода составляет примерно 1О ' с. С другой стороны, ядро, находящееся в основном состоянии, может перейти в возбужденное состояние с энергией 14,4 кэВ, поглотив у-квант с соответствующей энергией Е,.

Вероятность такого перехода, или, иначе говоря, сечение поглощения„зависит от энергии у-кванта. Эта величина максимальна, когда Е, = 1хЕ, и уменьшается наполовину при Е, = ЛЕ+ Г/2, где à — естественная ширина линии для возбужденного состояния с энергией 14,4 кэВ. В соответствии с принципом неопределенности ширина линии связана с временем жизни возбужденного состояния соотношением Г = й72хх, (П где й — постоянная Планка. Поскольку т = 10 ' с, для возбужденного состояния с энергией 14,4 кэВ Г = 5 10 е эВ. Таким образом, Г(ЬЕ - 10-121 Поскольку т-квант обладает импульсом, в соответствии с законом сохранения момента количества движения при его поглошенин ядром должен наблюдаться эффект отдачи.

Таким образом, часть энергии у-квантов тратится на отдачу и не участвует в возбуждении ядра. Импульс у-кванта равен р = Е,(е, соответственно энергия отдачи состав- (3. Мееебауэрооская слектроскопил ляет Е = рз)~2М = ЕзРМ„ез (2) где М„- масса ядра, с — скорость света. Для "Ге Я 0,002 эВ, т. е.

Р» Г. Из-за эффекта отдачи вероятность поглощения у-кванта мала, даже когда Е, в точности совпадает с ЬЕ. Замечательное открытие Мессбауэра заключается в обнаружении того факта, что если ядро помещено в кристаллическую решетку, то с определенной вероятностью импульс отдачи воспринимается всей массой образца. При этом Я вЂ” О, поскольку масса ядра М„в знаменателе уравнения (2) заменяется массой всего образца, т.е. величиной, примерно в 10*э раза большей. Таким образом, эффект Мессбауэра заключается в поглощении и испускании ядром 7-квантов без отдачи. Вероятность 3' поглощения без отдачи зависит от М„, Е., и колебательных спектров твердого тела, а также от температуры, уменьшаясь с ее увеличением. Эти и некоторые другие обстоятельства ограничивают число изотопов, для которых может наблюдаться резонансное поглощение.

Чаще всего в качестве источника у-квантов с энергией 14,4 кэВ при мессбауэровской спектроскопии железа, присутствующего в различных образцах, используют радиоактивный "Со, который распадается с образованием "Ге с периодом полураспада, равным 270 сут. Испускание у-квантов, как и их поглощение, сопровождается отдачей, но, если радиоактивные ядра включены в кристаллическую решетку, эффект отдачи может отсутствовать. На практике 'тСо, образующийся в циклотроне, вносят путем электроосаждения в поверхностный слой металлической подложки из хрома, меди, родня, палладия или платины. Для наблюдения резонансного поглощения необходимо, чтобы энергия у-излучения могла изменяться на величину порядка нескольких Г.

Для этого используют эффект Доплера: при перемещении источника 7-квантов относительно поглощающего образца частота излучения, а следовательно, и энергия изменяются. Изменение энергии равно ЬЕ = (и)е) Е„ (3) где о — относительная скорость. Для 7ге ЬЕ= 2Г при о =0,2 мм!с, так что для перекрывания всей области резонанса достаточны скорости 1 — 1О мм1с. Процедура записи спектра обычно заключается в измерении зависимости интенсивности прошедшего через поглощающий образец 7-излучения от скорости о, которая связана с энергией соотношением (3). При больших положительных и отрицательных скоростях наблюдается большое пропускание, поскольку из-за эффекта Доплера энергия 7-квантов отличается от резонансного значения.