Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989), страница 14

Идеализированная модель кристалла была определена после получения изображений по-разному ориентированных часпщ и идентификации на их основе граней кристаллов. В работе по индицированию граней 15. Структура кристаллов бактериального магнетита 1ъ:= '; — --::,. ":.;-, ". 69 Рнс. 15.8. Закругленные края кристалла магнетита при ориентации г21 ц. Полосы решетки соответствуют плоскостям (022). Рно. 15.9. Кристалл магнетита, ориентированный в направлении [1003, сим- метрично усечен четырьмя гранями 1001). Полосы решетки соответствуют и тоскоствм (020). Ч.

1И Магниторейенния и магнитные минералы 70 100 Рис. 15.10. Модель идеализированного кристалла магнетита нз клеток магннточувствнтельных кокковндных бактерий. Кристалл имеет форму гексагональной призмы, трижды усеченной с каждого торца центроснмметрнчно расположеннымн плоскостями (О11) н (100). Юо [Нз) [0113 кристаллов использовались модельные дифракционные нзображения (Якагпц)(я, 1979). Идентифицированные грани отмечены на рис. 15.6, 15.8, 15.9, Можно выделить три различные формы (соответствующие трем зонным направлениям), характерные для кристалла, имеющего в направлении [11Ц вид шестигранника, трижды усеченного с торцов (как это показано на рис.

15.10) центросимметричными плоскостями (1001 и (011). Морфологически магнетит предстанляет собой призму с симметрией, судя по всему, 3 2/ш. В то же время изображения, полученные с помощью электронной микроскопии высокого разрешения, соответствуют кубической структуре магнетита, и индексы на рис.

15.10 расставлены в соответствии с кубической симметрией. Таким образом, на изображениях кристаллов с ориентацией [01Ц видны центросимметрнчные грани, усеченные плоскостями (011) и (100), образующими с плоскостью (111) характерные углы 145 и 125* соответственно (рис. 15.7). Изображения кристаллов с ориентацией [21Ц отличаются закругленными краями (рис. 15.8), поскольку при этом отсутствуют грани с малыми индексами, усекающие призму. На изображениях кристаллов с ориентацией [1001 (рис. 15.9) видны четыре грани, усеченные плоскостями, соответствую- шими граням (010) и (001) под углом 45' к направлению [01Ц.

В заключение отметим следующее: изображения, полученные с помощью ПЭМВР, показывают, что в обеих изучавшихся живых системах образуются кристаллы магнетита, форма и характеристики которых свидетельствуют об их зрелости, и что в клетках А. таднегогасг(сит кристаллы, образующие цепочки, определенным образом кристалло- 71 75. Структура кристаллов бактериального магнетита графически ориентированы.

В обоих случаях изученные кристаллы отличаются высоким совершенством и представляют собой одиночные магнитные домены; в то же время их идеализированная морфология весьма различна, хотя и характерна в каждом случае. Полученные результаты представляют большой интерес для понимания механизмов биологической регуляции формирования кристаллов в клетках изучав- шихся бактерий. 4.2. Формирующиеся кристаллы С помощью ПЭМВР были изучены также кристаллы, не обладающие хорошо выраженными кристаллографическими характеристиками, рассмотренными в разд.

4.1. Исследование подобных кристаллов необходимо для понимания механизмов формирования кристаллов в бактериальных клетках, поскольку не исключено, что они представляют собой кристаллы, находящиеся на ранних стадиях роста или по тем или иным причинам окончательно ие сформировавшиеся. 4,2.1. Клетки А.

тадпеуоуас1(сит На рис. 15.11 приведена фотография цепочки кристаллов магнетита в иитактной клетке. В отличие от многих цепочек, образованных определенным образом ориентированными сформировавшимися кристаллами, эта цепочка образована кристаллами, размеры и морфология которых явно различаются.

В нее входят частицы с кубическо-октаэдрической морфологией (кристалл 1 на рис.!5.11), частицы, правильная форма которых искажена, и частицы совершенно неправильной формы размером 30 им (частица 2 на рис. 15.11). Было изучено много подобных цепочек. Следует отметить, что не удалось обнаружить корреляции между положением частицы в цепочке и степенью зрелости образующего ее кристалла; правда, кристаллы, расположенные на краях цепочек, как правило, отличались меньшими размерами. Исследование частиц неправильной формы с помощью ПЭМВР показало, что магнитосомы этого типа состоят как из кристаллического вещества, так и из окружаюшего его материала, ие обладающего кристаллической структурой (рис.

15.12). Кристаллическая зона представляет собой одиночный магнитный домен с хорошо упорядоченными плоскостями кристаллической решетки магнетита. Никаких иных кристаллических фаз, например образованных 7-ОООН, не обнаружено. Как можно видеть иа рис. 15.!2, полосы решетки как бы проникают в неупорядоченную область в каком-то определенном направлении, что свидетельствует о существовании преимушественного направления, в котором идет зародышеобразоваиие и рост кристалла. Эти образованные различными фазами частицы, по-видимому, представляют собой ранние стадии формирования кристаллов магнетита; участки, не обладаюшие кристаллнческой структурой, соответствуют фазе гидрата 72 Ч.

1К Магнитореценцил и магнишные минералы Рис. 15.11 Микрофотография цепочки частиц магнетита в интактной неокрашенной клетке А. ингалс!о!асиент, на которой видны как большие, так и маленькие частицы. Частица 1 имеет морфологию„характерную для многих зрелмх кристаллов (рис. 15.4). Частица 2 имеет неправильную форму и, по-видимому, находится на более ранней стадии развития.

В кристаллической решетке этой частицы видны как кристаллические, так н не«ристаллические области (рис. !5.!2). Кластер из четырех частиц, расположенный рядом с частицей 2, состоит из отдельных кристаллов, содержащих аморфные участки. Кристаллы пространственно разделены, так что эта структура не является кристаллическим многодоменным агрегатом. 73 15, Структура кристаллов бактериального магнетита Рис. 15.12. Полученное с помощью ПЭМВР изображение частицы 2 на рис. 15.11, свидетельствующее об одновременном существовании кристаллической и некристаллической областей, В кристаллической области различимы хорошо упорядоченные плоскости решетки (222); онв представляет собой одиночный домен. Полосы решетки внедряются в аморфную фазу в определенном предпочтительном направлении. Черная прерывистая линия обозначает края частицы, слабо отличающиеся по контрасту от углеродной подложки.

оксида трехвалентного железа, обнаруженной с помощью мессбауэровской спектроскопии (ггап)се1 е1 а1., 1983). 4.2.2. Клетки магниточувствительных кокковидных бактерий Многим выделенным из клеток магннточувствительных кокковндных бактерий кристаллам не свойственна хорошо выраженная кристаллографическая морфология, приведенная на рис. 15.10. На полученных с помощью ПЭМВР изображениях других кристаллов, как обработанных, так и не обработанных гипохлоритом, видны округлые края, а также разрывы в полосах решеток, пересекающие кристаллическую зону. Впрочем, структура этих кристаллов, видимо, совершенна, поскольку изучение серии полученных при различных дефокусировках изображений, включающей н точно сфокусированное изображение, показывает, что кажущиеся нерегулярности атомной структуры в действительности вызваны быстрыми изменениями условий дифракции из-за Рис.

15.13. Отличающийся хорошей упорядоченностью одиночный кристалл магнетита, ориентированный в направлении (01Ц. Полосы решетки соответствуют плоскостям (022). Поверхность кристалла неровная, о чем, в частности, можно судить по областям «зернистости», накладывающимся на непрерывные полосы решетки (область между белыми стрелками). На некоторых гранях видны регулярно расположенные кристаллические выросты (отмечены черными стрелками). Рис. ! 5.14. Кристалл магнетита при ориентации [О11]. Видны плоскости кристаллической решетки (О11) и вещество некристаллической природы, обильно покрывающее поверхность кристалла. 75 !5, Структура кристаллов бактериального магнетита колеблющейся толщины кристалла и не связаны с дефектами его структуры. В то же время в поверхностных слоях этих совершенных кристаллов кристаллический порядок отсутствует.

На рис. 15.13 представлен кристалл магнетита, отличающийся высокой степенью упоря- доченносттЬ о чем свидетельствует непрерывность плоскостей решетки (022). У него хорошо сформированы грани (011), но не развиты грани (100), в норме усекаюшие гексагональную призму кристалла. В области этих граней видны «зернистые» слои, накладывающиеся друг на друга. Края кристалла плохо выражены, но местами их выступы расположены периодически. На рис.