Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983, страница 10

В данном случае нас интересует не столько статистическая априорная вероятность символа, сколько нероатность того, что данный символ правильно воспроизведетсв генетическим механизмом, какой бы ыи была его сложность на разных уровнях организации. Эта вероятность относится к динамическому процессу переноса информации и поэтому должна определяться экспериментально из кинетических данных (везде, где это возможно; см. ниже). Обозначим вероятности правильного воспроизведения символов через чь Сообщение, состоящее из та (молекулкрных) символов, будет правильно воспроизводиться с вероятностью, или фактором качества: т! О =Пч!1=ч!'. (25) 1-! Часть А. Возникновение гинеркпкле Пг, Дпраиноаские системь1 Хотя имеется всего а классов символов, фактор качества для каждого символа в сообщении может зависеть от конкретного окружения символа, так что определение среднего геометри.

ческого ЧП может потребовать рассмотрения различных кооперативных эффектов, специфически связанных с сообщением «Ь, Тем не менее для любого данного сообщения ! среднее ф может быть определено, н оказывается, что для данного ферментативного аппарата воспроизведения эти средние можно использовать практически во всех случаях, когда сообщение достаточно велико.

Более того, отдельные значения д обычно так близки к единице, что вместо среднего геометрического можно взять среднее арифметическое, т,е. < 'г и" г 1 чп П ч, 1 ж г-1 если (! — Чн) ~ !. (2б) ! 1 / Уравнение (251 тогда выражает информационно-теоретический аспект воспроизведения, где д, однако, относится к дннамиче. ской, а не к статической вероятности. На численные значении д могут влиять все особенности механизма воспроизведения сим. волов, включая любую статистическую избыточность, которая уменьшает вероятность ошибки в процессе копирования.

Природа изобрела искусные копирующие устройства — от комплементарного узнавания оснований до изощренных ферментативных механизмов контроля и коррекции. Генетическое воспроизведение — это непрерывно самоповторяющийся процесс, и этим он отличается от простой передачи информации через канал с шумом. При каждой отдельной передаче требуется не только простое восстановление смысла сообщения— при наличии определенной избыточности некоторая доля символов всегда могла бы воспроизводиться неточно, Необходимо также предотвратить постепенное накопление ошибок в последовательных циклах воспроизведения. Другими словами, некоторая доля абсолютно правильных копий дикого типа должна иметь возможность успешно конкурировать со всей совокупностью ошибочных копий.

Только таким путем дикий тип может устойчиво сохраняться в распределении, иначе произойдет медленное рассеяние информации (теперь в ее семантическом смысле, т. е. под информацией понимается копия с оптимальным значением йти), пока в конце концов она не будет нацело потеряна, Условие, которое гарантирует устойчивое сохранение информации, — это критерий отбора !уравнение (14) или (1б)].

В общем виде этот критерий можно записать как !! >Я ш=п ', (27) и теперь он применим к любому механизму воспроизведения, даже если в нельзя выразить в такой простой форме, как для линейного механизма (см. уравнение (17)]. Если объединить критерий отбора, полученный из динамической теории, с информационным аспектом, который выражается уравнением (25), то мы получим важное пороговое соотношение дли максимального количества информации, которое может содержаться в квазивиде: !и в„, т мах ! — д (28) Число молекулярньгх символов в самовоспроизводящейся единице ограничено, причем предельное значение обратно пропорционально средней вероятности ошибки на символ: 1 — д Имеется и другой способ формулировки этого важного соотношения. Ожидаемое значение ошибки в последовательности т символов е =т (1 — д ) всегда должно оставаться ниже строго определенного порога (29) е '" < и, иначе информация, накопленная в эволюционном процессе, будет потеряна из-за катастрофы ошибок.

В табл. 2 приведены примеры, показывающие значимость уравнения (28). Порог неочень чувствителен к величине функции превосходства, но п„должна быть больше единицы (т. е. 1пп .з» О), чтобы гарантировать конечность значений для т „.

На практике (см. ниже) 1пп обычно лежит между единицей и десятью. Формула (28) позволяет получить количественную оценку эволюционного потенциала, обеспечиваемого любым конкретным механизмом воспроизведения. Она показывает, например, что 54 Часть Л. Возкпккоэекпг гпперцпкла вероятность ошибки, равная 1$ (т. е. точность ко. пирования символов равна 99%), достаточна лишь для того, чтобы правильно воспроизводить количество информации, не большее, чем несколько сотен символов (н зависимости от значения 1по ), или что для поддержания информационного содержания такого большого генома, как у Е. со!1, необходимо, чтобы ошибки происходили не чаще, чем одна на 10' — 1О" нуклеотидов. Это соотношение поддается экспериментальной проверке, и ниже мы сообщим результаты соответствующих измерений.

Уравнение (28) дает также количественное выражение того, что в популяционной генетике было названо «генетическим грузом» вЂ” понятие, важность которого была отмечена очень давно. Результаты этого раздела можно резюмировать следующим образом. Любой механизм селекционного накопления информации характеризуется верхним пределом для числа букв, располагаемых в определенном порядке. Если этот предел превзойден, то порядок (т. е. эквивалент информации) при последовательных воспроизведениях будет постепенно исчезать. Устойчивость информации эквивалентна внутренней устойчивости кзазивида, Она основывается на конкуренции э такой же степени, как и отбор квази- вида.

Однако два квазиэида могут сосуществовать, тогда как превышение порога приводит к полной потере генетической информации. Итак, внутренняя устойчивость распределения кэазивидов является более характерным атрибутом дарвиновского поведения нежели их «борьба эа существование». ЪЧ. Порог ошибок и эволюция Л~. Порог ошибок и ээолюция Таблица 8 Сэмокоррекция предложений является результатом эволюционной игры, пример которой дает эта таблица Контрольное предложение: ТАКЕ АОЧАЫТАОЕ ОР М!БТАКЕ Исходная последовательносп: ВАК ПЕЧА)ЧТ О()Р1Р 1ЕЗТККМ Качество копирования буквы д: 0,995 Селективное преимущество на бит: 10 ЕАК ОЕЧЫ)ЧТ О()РОР КЕБТККМ )ЧАК АЕХ,ХЗ ОЕРОР МЕБТМК() НАКР АОЧ)ЫТ.ОЕ ОР М15ЕИКЕ ТАКЕ АОНА)ЧТАСЕ ОР М15ТАКЕ Генерация 1 Генерация 5 Генерация 10 Генерация 1б (цель достигнута) Это предложение было выбрано потому, что оно дает «се.

лективно выгодную информацию» в отношейии механизма эволюции. Его специальная форма допускает замыкание в цикл, если между отдельными словами вводятся функциональные связи (как это и будет сделано в части Б). При использовании кода, в котором каждая буква (и интервал между словами) представляется квинтетом бинарных символов, информационное содержание последовательности составляет т 125 бит, допуская примерно 4 1Озт альтернатив. Это исключает чисто случзнное появ. ление информации. Последовательности букв, приведенные в этой таблице для ряда генераций, были выбраны как типичные для всей популяции последовательностей в памяти ЭВМ.

!Ч.1. Моделирование на ЭВМ катастрофы ошибок Физическое содержание порогового соотношения !уравнение (28)) может быть проиллюстрировано на примере небольшой машинной игры (табл. 3). Цель состоит в том, чтобы построить осмысленное сообщение из более нли менее случайной последовательности Первый пример показывает, что эволюция очень эффективна вблизи критического значения (1 — д) сп Пт , которое при тм = 125 дает й = 0,992. Контрольное предложение обычно удается составить через 20 (~б) генераций начиная со случайной последовательности букв для любого значения й между 0,995 и 0,990. Эта высокая эффективность вблизи порога становится еще более очевидной, если сравнить эволюционный прогресс, до. стигнутый к данной генерации, для разных значений фч! Л/.

Порог ошибок и эволюция 56 Продолжение табл. 3 0,999 0,995 0,990 0,985 9 2 3 18 Число ошибок 7! гснсрацня Выборка нз а ткпнчкых предложении Число гсксрспка Число ошибок Лучшее прсдлошснкс ! 5 1О 20 40 11 18 Часть А. Воэиыкдоеение галгрцикла Продолжение табл. 3 Исходиаи последовательносп: ВАК ПЕЧЬ)ЧТ 6()Р1Р ЕЕЗТККМ Селективное преимущество на бит: 10 ЛУчшаЯ последовательность чеРез !! гснсРапна ошпб „ Число ЬАКП АЕЧ,!ЧТАО() АР К!ЗТ!)КМ ТАКЕ АВЧ!МТ ОЕ ОР М!ЗТАКЕ ТАКЕВА!)ЧВЧТАОЕ ОР М!ЗХАКЕ ЧАТА АОВКМ!?1 1)НОВ ?СЗУВКЕ Аналогичная картина наблюдается для распада информации при и ) ч с .

При вероятности ошибки (1 — йо) = 1,5тс селективиое преимущество на бит, равное 2,5, соответствует значению и около 5. При таких условиях информация становится неустойчивой. Однако для малых селективных ценностей (как в данном примере) распад (или накопление) информация является сравнительно медленным процессом. Исходное предложение: ТАКЕ А(7ЧА)ЧТАОЕ ОР М1ВТАКЕ Качество копирования буквы д : 0,985 Селективное преимущество на бит! 2,5 ТАКЕ АРЧА)ЧТАОЕ ОР М1ЗТАКЕ ТАКР 11)ЧАьТАОЕ ОР М1ЗТАКЕ ТАьР А(7ЧАьТАСЕ ОР М!ЗТАК! РАКЕ АО()АЧЕАОЕ ОР Мз()ТАКЕ ТАКЕ АОЧО)ЧТ!)С() ОР МРЗТ!МЕ ТАКЕВ ?ЧА1ТА61 ьЧ М!ЗТ)КЕ 71 генерация для яш = 0,97 ?АМЕВА()ТАМОАСРН!)ЕВА!ЗТВМР Сравнение двух последних строчек (относящихся к генерапии 71) показывает, что при вероятности ошибки 3$ (й = 0,97) распад идет намного быстрее. В другом примере (селектнвное преимущество иа бит = 10) при д = 0,985 порог еще не пройден, так что информация устойчива, как можно видеть из таблицы, приведенной ниже, где процесс начинается с правильного предложения.

Исходное предложение; ТАКЕ А)?ЧА)ЧТАОЕ ОР М!ЗТАКЕ Качество копирования буквы д : 0,985 Селективное преимущество на бит: 10 ТАКЕ АВЧА(ЧТАОЕ ОР М1ЗТАКЕ ТАКЕ АГ7ЧА)ЧТАО!РОР М!ЗТАКЕ ТАКЕ АОЧА)ЧТАОЕ ОР М1ЗТАКЕ ТВКЕ 1ОЧАХТАОЕ ОР М!ЗТАКЕ ВАКЕ АРЧА)ЧТАОЕ ОР МОЗТАМЕ ТАОЕ АГ?ЧА7(ЧАПЕ ОР М1ЗТАКЕ ТАКЕ АПЧАЧТАОЕ ОР М!ЗТАКЕ ТАКЕ, ПЧА)ЧТАОЕ ОР М!ЗТАКЕ букв, Для этой цели в ЭВМ вначале закладывают набор из Аг случайных последовательностей и следующую программу: а) удалять из памяти любую последовательность после истечения определенного (среднего) времени жизни; б) воспроизводить любую последовательность, которая хранится в памяти, с характеристической скоростью; в) вносить случайные ошибки в репродуцируемые копии — опять же с некоторой выбранной средней скоростью замещения на символ.