Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 215
Текст из файла (страница 215)
Гибридизация ш гй<п позволила идентифицировать в каждом из Р-штаммов 30 — 50 копий Р-фактора; в штаммах М ~акис факторы не обнаружены. Хромосомы мух, полученных от скрещивания Р х М, содержат Р-факторы, внедренные во множество новых сайтов. Типичные для гибридного дисгеиеза хромосомные разрывы происходят в горячих точках, которые и являются сайтами внедрений Р-фактора. Хотя частота транспозиции Р-факторов в хромосомы М у самцов и самок в потомстве дисгеничного скрещивания различна, в среднем она достигает порядка одного события на поколение.
Хромосома, которая приобрела Р-элементы, становится дисгеничной, если она попадает в М-цнтотип; ее способность индуцировать стерильность связана с числом приобретенных Р-эхементов. С другой стороны, существуют данные, свидетельствующие о независимости процессов транспозиции и индукции стерильности: обнаружена линия О, которая во всех отношениях аналогична линии Р, но не индуцирует в гибридах стерильности.
Линии <Э. п<е1алодах<ег, которые были введенн в лабораторную культуру более 30 лет назад, принадлекат к М- типу. Линии, ведущие свое начало от мух, п<йманных в минувшие 10 лет, почти всегда относятся к тигу Р. Значит ли это, что семейство Р-элементов распросхзанилось в природных популяциях дрозофилы в последше годы? Р-элементы действительно отличаются высокой инвазивностью при введении в новую популяцию. И<гочииком элемента должны служить другие виды мух.
С другой стороны, показано, что Р-элементы могут утрчиваться популяцией, сохранявшейся в лабораторных условиях в течение большего промежутка времени. Так как гибридный дисгенез подавляет я<рещиваемость, его можно считать ступенью на пути вщообразования. Допустим, что в какой-то географичакой зоне благодаря транспозирующемуся элементу воз,'икла дисгеничная система. Другой элемент в другой з>не может привести к появлению другой системы. Если то определяет их стерильность при взаимных скрещиваиях, популяции становятся генетически изолированныхя и происходит дальнейшее отдаление.
Следователью, множественные дисгеничные системы могут принеси к неспособности скрещиваться и к видообразованик и- п02 Контролирующие элементы кукурузы способны транспозироваться Генетические исследования кукурузы, начатые в 1940 г., показали, что во время деления соматических клеток в геноме происходят определенные изменения. Эти изменения стимулируются контролирующими элементамн, которые были обнаружены благодаря их способности перемещаться из одного сайта в другой. Внедрение контролирующего элемента в определенный сайт влияет и на активность смежных генов.
Частота и синхронность событий, связанных с контролирующими элементами, регулируются в процессе развития; действия контролирующих элементов могут проявлять тканеспецифичность. В настояцьее время можно рассматривать контролирующие элементы как транспозоны. Их внедрение способно вызывать нестабильность аллеля в этом покусе. Такие аллели раньше называли изменчивыми (я<и<аЫе); эта терминология еще сохранилась в виде символа е, используемого при описании таких аллелей. Утрата самого контролирующего элемента или его способности к транс- позиции превращает изменчивый аллель в стабильный.
В сайтах, где присутствуют контролирующие элементы, могут происходить делении, дуплнкации, инверсии и транслокации, а также разрывы хромосом. Геном кукурузы содержит несколько семейств контролирующих элементов, Разные линии отличаются по количеству, типу элементов и сайтам их присутствия. Члены каждого семейства могут быть подразделены на два класса.
Автономные элементы способны вырезаться и транспозироваться; их внедрение ведет к появлению нестабильных (и) аллелей. Неавтономные элементы теряют свою стабильность только в том случае, если в какой-то области генома присутствует автономный член того же семейства. Неавтономный элемент может комплементироваться в <яранс-положении автономным и осуществлять свойственные ему функции. Весьма вероятно, что неавтономные элементы произошли от автономных в результате утраты последними способности к транспозиции. Автономные элементы подвержены «изменениям состояния», наследственным, ио относительно нестабильным изменениям в их свойствах. Эти изменения способны влиять на периодичность и частоту транспозиции. Некоторые изменения приводят, по-видимому, к утрате автономным элементом его автономности. Некоторые повреждения, действующие в Чис-положении неавтономных элементов, могут сделать их недоступными воздействию автономных.
Таким образом, неавтономный элемент может стать надолго стабильным из-за того, что он не способен быть активированным к транспозиции. Нуклеотидные последовательности контролирующих элементов еще не установлены. Однако уже получены данные о характере взаимоотношений между автономными и неавтономными элементами. Так, известно, что неавтономные элементы могут быть активированы в трпнс-положении только определенными автономными элементами (вероятно, членами того же семейства). Данные о трех наиболее изученных семействах контролирующих элементов, Ас — 1)х, брл< и <Эг, суммированы на рис. 37.9.
Функции контролирующих элементов могут быть идентифицированы с помощью мутаций. Например, два свойства представителей семейства 5ря< отражены в их названии: супрессор — мутатор. Их действие показано при введении Яр<я в определенный покус генома для актива- Часть Х. Динамичность генома; постоянное изменение ДНК 482 аьэцяохэлхролоэюхэяяяяяаххяябхэасоЧЯа ялялэаозвох .ахох лхлхрэбхцкхлхлхяялхяо .р Тря«с.кктиввция l Рцс это Каждое семейство контРолиРУющих элементов со- держит как автономные, так н неавтономные члены. Автономные элсмснты способны к трвнопозициям и, кроме тоьо, про- являют лругис активности (ивпрээмср, влияют нх экспрессию тонов) Нс- автоиомныс элементы лсфсктиы, по крвйисй мере в способности к транс- ции неавтономного элемента.
«Супрессор» подавляет выражение структурного гена в этом покусе. «Мутатор» проявляет способность траиспознровать, в результате чего ген восстанавливает полную активность. Оба свойства принадлежат, элементу, так как они переносятся вместе; однако обнаружены мутанты, фенотип которых свидетельствует о возможности нх разделения. Поскольку способность неавтономного элемента супрессировать смежные функции контролируется автономным элементом в транс-положении, вряд ли этот эффект обусловлен только внедрением неавтономного элемента; вероятно, он должен иметь специфическую регулнторную основу. Результаты транспозиционных собратий удалось просдедить благодаря двум свойствам кукурузы.
Контролирующие элементы часто внедряются вблизи генов, которые проявляют видимый (но не летальный) эффект на фенотип.И, посколысу длн кукурузы характерно клональное развитие, место и время транспозиционного события можно проследить (рис. 37.10).
Природа события в данном случае не имеет значения; это может быть вставка, вырезание или (как показано на рисунке) хромосомный разрыв. Важно, что это событие происходит в гетерозиготе и изменяет экспрессию одного аллелн. (В следующем разделе рассматривается пример, когда разрыв приводит к утрате доминантных аллелей, что обусловливает рецессивный фенотип.) В результате потомки клетки, в которой произошло событие, определяемое присутствием элемента, приобретают новый фенотип, в то время как потомки клетки, которая не подвергалась изменениям, продолжают проявлять исходный фенотнп.
Клетки, образующиеся в результате последовательных митотическнх делений одной исходной, расположены рядом и образуют сектор ткани. Изменения в фенотипе во время соматического развития получили название мозаицизма; он проявляется в виде секторов нового фенотипа, находящихся внутри ткани исходного фенотипа. Размер сектора зависит от числа делений клетки, дающей начало сектору; следовательно, размер зоны нового фе- позипии. Названия, первоначально присвоенные парам автономных и нсквтоиомиых элементов, классифицированы кяк семейства. Ккжлос ссмсйство может включать более олного элсмснтв; нвиримср, Ярм-з н брм-и прслстввляют собой различные молификвции Хрм-элсмснтк. нотипа определяется временем появления изменения в генотипе. Чем раньше оно произошло в клеточной родословной, тем большее число потомков образуется и, следовательно, больше размер пятна в зрелой ткани.
Элемент 05 способен транспозироваться или вызывать хромосомные разрывы Присэтствие неавтономного элемента Ря может иметь разные последствия для смежного покуса. При активации автономным Ас-элементом Ртьэлемеит может либо переместигми в новый сайт, либо вызвать хромосомный разрыв. Тр'нспозиция сопровождается вырезанием из донориого сайта, в результате чего нестабильный аллель превращеется в стабильный (но не обязательно дикого типа). Обратная связь между реверсией к стабильности и наличиэм хромосомного разрыва позволяет предполагать, что транспозиция и разрыв представляют собой альтерна ивные результаты активации Рт-элемента. Пака Ря-элемент присутствует в покусе, он может влиять на уровень экспрессии гена; больше того, он способен изиенять время экспрессии определенных генов в ходе развития.
Кроме того, взаимодействие Рк-элемента со стр'ктурным геном влияет на структуру продукта этого ген. Наибозее доступны длн структурного анализа Рк-элементы, вгедренные вблизи покуса Я. Аллели Я кодируют син'етазу сахарозы, отсутствие которой ведет к появлению венотипа «моршинистого зерна», от которого и произопло название покуса. Была выделена мРНК синтетазы сажрозы протяженностью 3 т.п,и. С ее помощью удалось и:олнровать соответствующую геномную ДНК. Локусы айпА в которых присутствует Рл-элемент, отличаютсн ретрикционной картой в 5цобласти гена, соответствуюцей внедрениям нли перестройкам ДНК. Точ- 37.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
