Юрин - Основы ксенобиологии - 2001 (947302), страница 22

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 22)

Например, для того чтобы секретировать инсулин, клетки, индуцирующие этот гормон, упаковывают его во внутриклеточные пузырьки, которые сливаются с плазматической мембраной и отрываются во внеклеточное пространство, высвобождая при этом инсулин. Подобный процесс называется экзсщитозам. Во всех эукариотических клетках имеются и другие пузырьки, переносящие посредством аналогичного процесса от аппарата Гольджи к плазматической мембране новосинтезируемые компоненты.

Клетки способны также поглошать макромолекулы и частицы и в обратном направлении. Этот процесс называется эндоцитозом (внутрь клетки). Хотя ясно, что быстрое и повсеместное образование и слияние пузырьков — это фундаментальная особенность всех эукариотических клеток, молекулярные механизмы, обеспечивающие приведение в действие и направление этого транспорта по специфическим путям, требуют дальнейшего изучения. Тем не менее каждый пузырек сливается только со специфическими мембранными структурами, что гарантирует правильный перенос макромолекул и их распределение между внеклеточным пространством н внутренностью клеток.

107 В эукариотических клетках секреция макромолекул и твердых частиц почти всегда происходит за счет экзоцитоза. Одни секретируемые молекулы адсорбируются на поверхности клетки и становятся частью клеточной оболочки, другие включаются в межклеточный матрикс, а третьи попадают в интерстициальную жидкость и ~или) в кровь, где они служат для других клеток в качестве питательных веществ или каких-то сигналов. Оба процесса — и экзоцитоз, и эндоцитоз — представляют собой локальные ответные реакции плазматической мембраны и находящейся под ней цитоплазмы. Пиноцитоз подразделяется на несколько этапов: 1) адсорбция на мембране молекул вещества; 2) впячивание или выпячивание (инвагинация) мембраны, образование пиноцитозного пузырька и отрыв его от мембраны с затратой энергии АТФ; 3) миграция пузырька внутрь протопласта, органеллы или наружу; 4) растворение мембраны пузырька ~при действии фермента) или просто ее разрыв.

Исходя из функционирования транспортных механизмов на мембранах„последние делят на четыре типа. К первому типу относят мембраны, через которые транспорт веществ осуществляется путем простой диффузии, а скорость переноса прямо пропорциональна разности концентраций по обеим сторонам мембраны. Они препятствуют прохождению ионов и пропускают нейтральные молекулы. Через такие мембраны быстрее всего диффундируют молекулы веществ с высоким коэффициентом распределения в системе масло — вода, т.

е. веществ, обладающих выраженными липофильными свойствами. Мембраны второго типа характеризуются наличием в них специфического переносчика, обеспечивающего облегченную диффузию и способствуют всасыванию ряда веществ, плохо проникающих через мембраны первого типа из-за высокой степени ионизированности или высокой гидрофильности. Транспортируемая молекула в мембране обратимо соединяется с переносчиком. Из-за малой толщины мембраны при связывании молекул снаружи и высвобождении внутри клетки переносчик может испытывать лишь незначительные конформационные изменения, поэтому даже простого изменения заряда может оказаться достаточным для того, чтобы молекула высвободилась.

Иллюстрацией может служить транспорт глюкозы в эритроциты человека. Показано, что кроме Д-глюкозы, переносчик транспортирует Д-маннозу, Д-ксилозу, несколько менее активно Д-арабинозу, а также некоторые синтетические неметаболизирующиеся сахара. Для фруктозы, например, существует свой переносчик. 108 Особый интерес представляет облегченная диффузия в клетку молекулы холина.

Простая диффузия ионизированной гидрофильной молекулы холина невозможна, однако специфический переносчик быстро доставляет его в эритроциты и другие клетки. Мембраны третьего типа (наиболее сложные из всех) способны при необходимости переносить вещества против градиента концентрации. Эта так называемая система активного транспорта требует затраты энергии, высокочувствительна к изменениям температуры. Примерами, иллюстрирующими проницаемость мембран третьего типа, могут служить: а) транспорт Иа и К в клетки млекопитающих, перенос Н' и К в клетках растений и т.

д.; б) всасывание и выведение различных ионизированных и неионизированных веществ почечными канальцами и в меньшей мере через мембраны эпителия желудочно- кишечного тракта; в) захват бактериями неорганических ионов, сахаров и аминокислот; г) накопление ионов йода щитовидной железой; д) накопление К, Ха, Са~ и Мя~ против градиента электрохимического потенциала в митохондриях.

Часто мембраны второго и третьего типов бывают вкраплены в мембрану первого типа. Мембраны четвертого типа отличаются от первого типа наличием пор (каналов), диаметр которых можно оценить по размерам самых больших молекул, проникающих через них. Один из наиболее изученных примеров мембран четвертого типа представлен почечным клубочком в капсулах Боумана.

Клубочки пропускают все молекулы, меньшие по размеру, чем молекулы альбумина (ОММ 70000). Размеры пор составляют 3 нм, и инсулин (ОММ 5000), например, проникает в них с легкостью. Мембраны четвертого типа встречаются в основном в капиллярах млекопитающих и в паренхиме почек. Таким образом, можно отметить, что наличие определенных транспортных систем определяет и структурно-функциональные особенности биологических мембран различных клеток. 5.4. Влияние ксенобиотиков на физико-химические свойства цитоплазмы и транспортные функции биологической мембраны Обмен веществ в клетке может осуществляться только при определенной структурной организации. В то же время сама структура динамична, она создается и поддерживается в процессе обмена веществ.

Наибольшее внимание привлекают физико-химические показатели, которые характеризуют структурные и электрические свойства живой 109 в 1''- В? Рис. 5.7. Схематическое изображение действия гидратированного катиона (+) на гидратацию коллоидной молекулы белка (-): а — гидратирукидее действие (зсль); б - дегидратирукидее действие (гель) Вопрос об агрегатном состоянии цитоплазмы привлекал внимание исследователей с момента ее открытия.

Фрей-Висслинг (1950 г.) указывал на то, что цитоплазма одновременно обладает признаками жидкости (текучесть) и твердого тела (эластичность). Если рассматривать 110 клетки: вязкость, движение цитоплазмы, концентрацию водородных ионов и величину изоэлектрической точки. Цитоплазма — главное содержимое любой живой клетки — основа клеточной организации. Физико-химические изменения в цитоплазме являются ведущими в процессах жизнедеятельности клетки.

Вязкость. В протоплазме обнаружена структурная вязкость — свойство, присущее жидкостям, обладающим внутренней структурой. Цитоплазма, основу которой составляют глобулярные белки, способна к обратимым глобулярно-фибриллярным изменениям. «Основное вещество» цитоплазмы — цитозоль, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Цитозоль содержит систему микрофиламентов. Крупные молекулы — белки и в меньшей мере РНК вЂ” образуют коллондные растворы. Коллондный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким).

Внешние слои цитоплазмы по своей конституции ближе к гелям, например эктоплазма амебы. Взаимодействие гидратированных ионов ксенобиотиков с заряженными белковыми молекулами цитоплазмы может вызывать переходы золь — гель и обратно.

Катионы, имеющие поливалентный заряд, притягиваются сильнее к заряженной коллоидной частице по сравнению с одновалентными. Поэтому в первом случае молекула коллоидной частицы теряет часть гидратной воды, и цитоплазма превращается в вязкую гелеобразную массу. Во втором случае из-за слабого притяжения гидратные оболочки белка и иона сливаются и цитоплазма оводняется, превращается в жидкий раствор — золь (рис. 5.7). протоплазму как жидкость, то показателем консистенции жидкости служит ее вязкость.

В физике вязкость жидкости определяют как сопротивление передвижению одного ее слоя относительно другого. Поэтому вязкость часто называют внутренним трением. Количественно вязкость выражают силой (на ед. поверхности двух слоев), которая достаточна для поддержания определенной скорости перемещения одного слоя относительно другого. Вязкость воды при 25 'С равна 8,9 1О Па с. Наиболее простой способ определения вязкости жидкости— по скорости движения через нее тел сферической формы с известной плотностью и размером. Использование закона Стокса позволяет рассчитать абсолютную вязкость: 28 (1) — Д) г~ где г — радиус падающего тела; Ю вЂ” плотность падающего тела; и— вязкость; Й вЂ” плотность жидкости; Ч вЂ” скорость падения; 8 — ускорение силы тяжести.

Поскольку свободное падение гранул в клетке наблюдается только при низкой вязкости цитоплазмы, то заменим 8 центробежной силой (центр ифугирование): гг'(0- 1) ц.а где р — величина ускорения, сообщаемая центрифугой. Величина этого ускорения зависит от числа оборотов центрифуги и расстояния от оси вращения и определяется выражением: (2пя) г Р= 8 где и — число оборотов центрифуги в секундах; г — расстояние от центрифугируемого объекта до оси центрифуги.

Характеристики

Список файлов книги