Юрин - Основы ксенобиологии - 2001 (947302), страница 21
Текст из файла (страница 21)
102 Вторичный активный перенос совершается, когда в качестве энергетических источников используются градиенты электрохимических потенциалов других ионов. Например, электрохимический градиент ионов Н для сопряженного транспорта анионов, сахаров, аминокислот и других веществ в клетку (симпорт или котранспорт) или, напротив, для вывода ионов Ха из клетки (антипорт или противотранспорт). Согласно классической модели активного переноса„растворенная молекула соединяется с носителем.
По одну сторону мембраны носитель в результате химической реакции„протекающей с поглощением метаболической энергии, например в форме АТФ, видоизменяется таким образом, что он приобретает сильное сродство к подлежащей переносу молекуле и присоединяет ее к себе (активация). Образовавшийся комплекс носителя с этой молекулой проходит через мембрану (переориентируется). Затем происходит вторая химическая реакция, в результате которой сродство носителя к транспортируемой молекуле уменьшается; она высвобождается и выделяется внутрь (релаксация).
Затем цикл повторяется. Процессом, идущим с потреблением энергии, является модифицирование структуры носителя (рис. 5.4). Н Вн Н Вн энергия Рис. 5.4. Схематическое прелставвение функционирования электронеятрального ионного насоса: в — активация; в- переериеитаиия: в- релаксация Наиболее широко в живых системах распространены и изучены Иа /К'-АТФаза (животные клетки и гликофиты, морские водоросли) и Н'-АТФаза, которые могут работать в режиме переноса Н" и Н'/К' обмена на плазматических мембранах растительных клеток, митохондрий. Все 1Ча /К'-АТФазные системы и их препараты имеют ряд общих свойств. Так, для нх активации необходим Мя~, константа Км составляет — 10 мМ для Ха' и 1 мМ для К+; вероятно, в системе имеет- 103 ся два центра связывания катионов — один из них расположен внутри клетки и связывает Иа, а другой — снаружи и связывает К; оптимум рН составляет - 7,5; все эти АТФазы ингибируются различными гликозидами (например, уабаин подавляет активность фермента на 50 % в концентрации 10 — !О М).
В оптимальных условиях при расщеплении одной молекулы АТФ происходит перенос ионов со стехиометрией 3 1ча'/2К' (натрий наружу, калий внутрь). Согласно традиционной точке зрения, для каждого вещества имеется свой носитель, который модифицирует свою структуру, взаимодействуя с АТФ при участии фермента, специфичного для данного носителя. Таким образом, сколько транспортируемых веществ, столько н механизмов активного транспорта. В настоящее время все большую популярность завоевывает точка зрения, согласно которой меняется один универсальный механизм энергообеспечения активного переноса различных соединений как заряженных, так и нейтральных — электрохимические потенциалы ионов натрия или протонов, которые образуются благодаря работе Иа'/К -зависимой АТФазы (животные клетки), Н'-АТФазы (расти-.
тельные и др.). В этом случае создаются электрический и концентрационный градиенты, определяющие движение веществ. Проиллюстрируем это положение на работе Н'-АТФазной помпы плазмалеммы растительных клеток (рис. 5.5). Ан ионы Сахара А кислоты переносчик Рис. 55. Вторичный активный транспорт (на примере функционирования Н"-АТФазной помпы) 104 Выход протонов из клетки сопряжен с работой Н'-АТФазы плазма- леммы и является активным процессом, в результате которого на мембране создается электрохимический градиент Л р„. Электрохимический градиент любого вещества включает электрическую и концентрационную составляющие. В случае переноса положительно заряженной частицы наружу на мембране устанавливается более высокий по абсолютной величине потенциал ЛЧ' (внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к наружной) и изменяется разность концентраций переносимого иона, в данном случае ЬрН.
Создавшаяся ситуация приводит к тому, что калий (или другой положительно заряженный катион) по градиенту электрохимического потенциала, а протон по градиенту концентрации входят в клетку. При своем движении внутрь клетки протон активирует переносчик, транспортирующий либо анион, либо аминокислоты, либо другие соединения. Вторичный активный транспорт приводится в действие за счет энергии, запасенной в градиентах веществ, а не путем прямого гидро- лиза АТФ.
Все они работают как котранспортные системы: одни функционируют по принципу симпорта, а другие — по принципу анти- порта, В животных клетках котранспортируемым ионом обычно оказывается Иа . Например, активный транспорт некоторых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается градиентом )Ча' через плазматическую мембрану. Всасывание глюкозы в клетки кишечника и почек достигается с помощью системы симпорта, в которой глюкоза и ионы Ха+ связываются с различными участками на белке-переносчике глюкозы; )ча' стремится войти в клетку по своему электрохимическому градиенту и активирует переносчик, перемещающий глюкозу внутрь.
Чем выше градиент Иа, тем больше скорость всасывания глюкозы. Наоборот, если концентрация Иа во внеклеточной среде заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливаегся. Ионы )ча, проникающие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно Иа'/К -АТФазой, поддерживающей градиент концентрации Жа'. Среди многих систем, с помощью которых осуществляется транспорт веществ против градиента химического (электрохимического) потенциала, вторичные механизмы занимают столь важное место, что некоторые исследователи сомневаются в существовании истинных первичных механизмов активного транспорта неэлектролитов. Действительно„клетки получают большие преимущества, если в качестве источника энергии могут использовать градиент электрохимического потенциала ионов.
Однако при рассмотрении механизмов сопряжения 105 потоков ионов и неэлектролитов (нейтральных молекул) необходимо помнить, что если выделяемые из клетки ионы (Н' или Иа ) способствуют транспорту углеводов, аминокислот, сахаров и др. веществ, то для каждой такой системы требуется отдельный переносчик, узнающий специфический субстрат. Отметим, что энергетическое сопряжение селективной диффузии с каким-либо термодинамическим градиентом, создаваемым за счет расхода метаболической энергии, придает пассивной (облегченной) диффузии все черты активного транспорта. Поэтому между облегченной диффузией и активным транспортом нет непроходимой границы: в зависимости от наличия или отсутствия энергетического сопряжения один и тот же механизм транспорта веществ может иметь черты как активного, так и пассивного.
В переносе веществ через мембраны принимают участие редоксцепи мембран, т. е. окислительно-восстановительные реакции (например, ОВ дыхательной цепи). Исходным звеном РЦ выступают восстановленные пиридиннуклеотиды, а конечным акцептором электронов является 02. Например, имеется множество данных о существовании тесного сопряжения между процессом окисления О-лактата и транспортом сахаров„аминокислот и т. д. К субстратам, которые могут с той или иной эффективностью использоваться в РЦ, относятся также а-глицерофосфат, значительно реже 1.-лактат, ВЬ-а-оксибутират и др. По данному механизму транспортируются такие сахара, как галактоза, арабиноза, глюкоза-б-фосфат, глюконат и глюкуронат, большинство природных аминокислот, за исключением глутамина (и, возможно„аспарагина), аргинина, метионина и орнитина.
Предполагаемый механизм переноса условно изображен на рис. 5.6. лактат пируват восст Чи Соввсв 'Ч! Вп лактат пируват Соквсв 1 цитв цит' Рис. 5.6, Схема переноса веществ при участии окисли1ельновосстановительных систем 10б В теории транспорта с участием ОВ систем имеются свои проблемы, связанные, в частности, с тем, что окисление разных транспортируемых веществ должно идти разными путямн. С другой стороны, многие факты, рассматриваемые как аргументы в пользу ОВ транспорта, можно объяснить в рамках другого механизма (например, протон- движущей силы). 5З.
Пиноцитоз и фагоцитоз И наконец, следует отметить попадание в клетку вешеств с помощью пиноцитоза и фагоцитоза. Транспортные белки (переносчики, АТФазы) способствуют проникновению через клеточные мембраны многих полярных молекул небольшого размера, однако они не способны транспортировать макромолекулы, например белки, полинуклеотиды, полнсахариды, а также твердые частицы.
Тем не менее в большинстве клеток указанные вещества проходят в обоих направлениях через плазматические мембраны. Механизмы, с помощью которых осуществляются эти процессы, сильно отличаются от механизмов, опосредуюших транспорт небольших молекул и ионов. При переносе макро- молекул нли твердых частиц происходит инвагинация (впячивание или выпячивание) мембраны с последуюшим образованием пузырьков (везикул).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
