Каппуччинелли - Подвижность живых клеток - 1982 (947289), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Переработанный входной сигнал, вероятно, непосредственно передается жгутикам как команда изменить скорость и направление вращения «ротора». Этот сигнал может воздействовать на жгутик также и опосредованно — через белки, находящиеся в клеточной мембране, которые управляют вращательным механизмом клетки. Оказалось, что эти белки — конечные продукты генов то(А и пго1В1 они входят в состав цнтоплазматической мембраны и локализованы, по-видимому, вокруг базального тела жгутика (137]. Рекомендуемая литература Привеленные ниже работы относятся главным образом к общим аспектам жгутиковой подвижности у бактерий: Вегк Н. С (1975).
Нотч Вас1ег!а 8члщ, зс1. Агпег., 233, 36 — 44. хноегтал М., 3!тол М 1. (1977). Васгег1а( Паяе1!а, Апп. Печ. М1сгоЬго!., 3!, 397 — 419. 5(тол М., Я(оегтал М., Ма1знтига Р., )7(г(люау Н., Котег(а У., Нйтел М. (1978), 8(гнс1нге апб 1нпспоп о1 Ьас1ег!а! Папепа. )п: Пе!апопз Ьецчееп 3(гпс1пге апб Гнпс1юп !п Рле Рго)гагуо(!с Сеп (еб. П. У. 8(ап1ег, Н. Л.
йояегз, Л. В. Гч'агб), СащЬг!бяе Ппгчегзну Ргезз, СагпЬгЫке. Масйаь )7. М. (1978]. Вас1епа) пюп!Иу апб сьегпо1ахгз. Мо!есшаг Ыо!оку о1 а ЬеЬачгонга) зуыещ, СПС Сгп. Печ. В!осьещ., 6, 291 — 342. Генетика подвижности рассмотрена в следующих работах; Ппо Т. (1977). Пепепсз о1 Мгпсьзге апб (ппсИоп о! Ьас1епа! Паяе1- !а, Лпп. Печ, Сгепе1., 11, 161 — 182. Рога!паол 1. 5. (1977). Веьачюга) Кепепсз )п Ьас1епа, Апп. йеч.
Сгепе1., 11, 397 — 414. Хемотаксису посвящены следующие обзоры: денег 1. (1975). СЬепю1ахы )п Ьас1епз, Апп. Печ. В!осьещ., 44, 341 — 356. 34 2. Подвижность прокариотичесних организмов Сйе! 7., Мггсйе!1 )7. (1976). Есо1оя(са! азресм о( ппсгоЬга! сьегпо1ас((с Ьеьач(опт, Апп. мет. М)сгоЬго1., 30, 221 — 239. сгеге Д й(. (1977).
ьа сыппо1ах)е сЬев !ез Ьасмпез, ВпИ. 1па(. Раз1епг, 73, 187 — 202. Кроме того, работы по различным аспектам подвижности бактерий можно найти в книге, посвященной примитивным системам подвижности: Сец Мо)1!11у (еб. и. ПоЫгпап, Т. Ронагд, Л мозепьашп), Со!б армия Нагьог Ьаьога1огу, СоЫ зрнпй НагЬог (1976], Бесбоп 1, рр. 29-113. 3. СИСТЕМЫ ПОДВИЖНОСТИ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК Системы, предназначенные для обеспечения подвижности у эукариотнческих организмов, имеют сложную структуру, однако у всех изученных клеток они построены нз удивительно похожих элементов. Компоненты систем подвижности могут, очевидно, приспосабливаться к любым ситуациям, будь то свободно живущая амеба, клетка млекопитающего нли клетка цветка.
Сходство в строении основных компонентов подвижности указывает на то, что они кодируются генами, которые сохранились неизменными па протяжении всей клеточной эволюции. По морфологнческим свойствам и по белковому составу все структуры, создающие движение у эукариотических клеток, можно отнести к двум основным системам.
Первая система строится из микротрубочек, основной компонент которых тубулин, а вторая — из микрофиламентов, содержащих главным образом актин. Эти две системы ответственны за различные типы движения. Микротрубочки связаны с движением ресничек и жгутиков, миграцией пигментных гранул в хроматофорах, изгибанием аксостилей и т. д., мнкрофиламенты— с амебоидным движением, токами цитоплазмы, цитокинезом и т. п. Некоторые другие типы движения, например расхождение хромосом при делении клетки, пока еще не удалось с определенностью связать с микротрубочками либо с микрофиламентамн.
В системах подвижности, кроме основных белковых компонентов, идентифицированы также и многие другие белки. Некоторые из них непосредственно взаимодействуют с тубулином (дииеин) и с актином (миозин) при генерации движения. Многие другие выполняют регуляторные функции либо образуют соединения между мик- зб 3.1. Микротрубочки 3. Системы подвижности эукарнотических клетои ротрубочками, микрофиламентами и другими структурами клетки. Хотя в морфологическом и биохимическом аспектах система микротрубочек и система микрофиламентов существенно различаются, некоторыеданные указывают на то, что функционально они могут церекрываться и находиться в кооперативных отношениях. Так, например, разветвленная сеть мнкротрубочек внутри клетки может служить каркасом для прикрепления микрофиламентов либо, хотя это менее вероятно, обе системы могут действовать кооперативно, развивая при этом сокращающую силу.
Определив в самых общих чертах компоненты систем подвижности, мы перейдем в следующем разделе к более детальному рассмотрению их свойств, взаимосвязей и механизма действия, Микротрубочки предстали как особые внутриклеточные структуры (особенно внутри жгутика) благодаря применени|о методов электронной микроскопии. В 1946 г. Джакус и Холл (75) продемонстрировали наличие одинаковых по диаметру трубчатых структур в ресничках Рагагаес(ат. Впоследствии трубчатые структуры обнаружили почти во всех клетках.
Стали считать, что они характерны для эукариотического уровня организации. Однако микротубулярные структуры были обнаружены и у прокариот — в цитоплазме спирохет [69]. Морфологически и биохимически эти микротрубочки подобны тем, которые наблюдаются в эукариотических клетках (941 Это открытие поддержало «экзогенную гипотезу» происхождения микротрубочек эукариот, согласно которой реснички и жгутики клеток высших организмов считаются приобретенными извне — путем симбиоза клеток, ранее не имевших жгутиков или ресничек, со спирохетами, содержавшими микротрубочки. Микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры, наружный диаметр которых около 24 нм, а внутренний — 15 нм.
В большинстве клеток длина трубочек обычно не превышает нескольких микрон, хотя в некоторых специализированных клетках, например в мо- 3. Системы подвижности эуквриотических клеток Рис. Зп. Электронные микрофотографии микротрубочек в краевых облзстих эрнтроцитов тритона: а — продольный срез, нн котором видна лннейнви упаковка субьединиц в микротрубочкзх; б — поперечный срез; видно, что стенка каждой микротрубочки обрвзовкнз тринадцатью субьединицвми. Негзтнвное окрвшивзние. Х 200 000.
(Снимки любезно предоставлены д.ром С Мопзсо.) торных нейронах центральной нервной системы, трубочки могут быть длиной в несколько сантиметров. Стенка микротрубочки (около 5 нм толщиной) построена из продольно ориентированных протофибрилл. Протофибриллы состоят из глобулярных субъединиц (их очень хорошо видно в электронный микроскоп при негативном окрашивании), содержащих только один белок — тубулин (рис.
3.1). Помимо того что микротрубочки имеют прямое отношение к подвижности клетки, они участвуют и в других процессах, более или менее связанных с подвижностью, например в поддержании формы клетки, во внутриклеточном транспорте веществ, в секреции клеточных продуктов, в движении хромосом при делении клетки и, возможно, в осуществлении сенсорных связей, а также в перемещении компонентов клеточной мембраны (107, !49). Микротрубочки могут быть рассеяны по всей цитоплазме, а могут быть собраны в организованные структуры.
3.1.1. Микротрубочки в ресничках и жгутиках 3. Системы подвижности эукариотическнх клеток Чтобы понять, как клетка движется с помощью микротрубочек, мы рассмотрим их организацию в ресничках и жгутиках эукариотических клеток, в сократимом аксостиле некоторых жгутиконосцев, а также в микротубулярной сети цнтоплазмы животных клеток.
Эукариотические реснички и жгутики представляют собой спепиализированные структуры, выступающие за пределы клеточной поверхности и способные двигаться. Эти два типа органелл идентичны по своей структуре; в функциональном отношении между ними обнаруживаются лишь незначительные различия. Жгутики и реснички удается легко и в довольно больших количествах отделить от клеток, иногда просто энергичным встряхиванием клеточной суспензии.
Это облегчило исследование их структуры и химического состава. Структурная организация ресничек и жгутиков практически во всех исследовавшихся клетках отличается удивительным единообразием: центральную пару микро- трубочек окружает кольцо из микротрубочек (обычно парных) (139). Микротрубочки связаны между собой поперечными мостиками; вся конструкция называется аксонемой жгутика. Расположение микротрубочек и мостиков в аксонеме изучено в настоящее время довольно подробно; оно схематически представлено на рис. 3.2. В центре находится пара микротрубочек, окруженных общей оболочкой из белковых колец, плоскость которых наклонена к оси аксонемы.
Стенка каждой из центральных микротрубочекобразована тринадцатью продольными рядами (протофибриллами) белковых субъединиц. Эту центральную структуру окружают девять расположенных по кольцу пар микротрубочек. В каждом дублете одна микротрубочка (основная или А) имеет полностью замкнутую стенку, состоящую из 13 протофибрилл (рис. З.З); другая микротрубочка (микротрубочка В) имеет серповидное сечение и примыкает к микротрубочке А, так что ее стенка состоит из меньшего 3, Системы подвижности эукарнотических клеток 39 Рис, 3.2. Схсматаческое изображение аксонемы жгутика. Показана взаимосвязь между элемеитамн структуры на разных ураниях: а— на конце жгутика, б — а средней части и в — на уровне базального тела. 41 3. Системы подвижности эукариотических клеток 40 3.
Системы подвижности эукариотических клеток О и-субаедииича 13 -субэедииипа Рис. З.З. Схемати ~еское изображение расположения тубулиновых субъедипиц в минротрубочке: и — поперечный срез; б — вид сбоку. числа протофибрилл, обычно нз 10. Каждая микротрубочка А соединена с микротрубочкой В соседнего дублета с помощью мостика из белка, называемого нексином.
От обращенной внутрь поверхности микротрубочки А отходит по направлению к центру белковый выступ— так называемая радиальная епш1а. Вдобавок каждая микротрубочка А имеет двойной ряд боковых ручек (их длина около 14 нм), построенных из белка (динеина) и направленных к соседнему дублету. Все эти выступы расположены с определенной периодичностью относительно оси микротрубочки А и, как будет видно из дальнейшего, играют очень важную роль в генерации движения. Описанное выше строение аксонемы соответствует всей средней части жгутика, т. е. за исключением его концевой части и основания, где аксонема устроена несколько иначе. На самом конце центральная пара микротрубочек обычно длиннее, чем окружающие ее периферические дублеты, так что жгутик на конце заострен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
