Каппуччинелли - Подвижность живых клеток - 1982 (947289), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Это явление называется таксис. Оно наблюдается у д яких штаммов жгутиковых бактерий в ответ на химические стимулы (хемотаксис), изменение температуры (термотаксис) или освещенности (фототаксис) ' (5, 162). Эволюционные ества, которые дает система, обеспечивающая преимущества, к направленное движение к источнику пищ сияльских веществ, совершенно очевидны: жгутиковые бактерии более конкурентоспособны по сравнению с микроорганизмами, не имеющими жгутиков. ' Известны также другие виды таксиса.— р .
р .— П ии. ед. перевода. 2З 2. Подвижность прокариотичсских организмов 2. Подвижность прокариотичсских организмов 29 Движение бактерии в присутствии химического стимула (хемотаксис) можно исследовать с помощью микроскопа, снабженного специальной приставкой, которую Говард Берг 1191 приспособил для наблюдения и регистрации движений одиночной клетки в пространстве. Оказалось, что траектория движения бактерии по направлению к аттрактанту состоит из участков направленного движения, между которыми находятся области тамблинга, т. е.
неупорядоченных метаний из стороны в сторону, подобно тому, что наблюдается при ненаправленной подвижности. Однако частота метаний меньше, а отдельные пробеги дольше по сравнению с ненаправленным движением. В результате происходит хемотаксис по ломаной траектории. Когда бактерия удаляется от репеллента, все наоборот: частота метаний повышена, а прямолинейные пробеги укорочены. Сходный тип подвижности наблюдается у микроорганизмов с полярно расположенным жгутиком, с тем только отличием, что вместо беспорядочных метаний они делают «обратный ход». Из этих экспериментов ясно, что направленная подвижность осуществляется посредством усиления или ослабления тамблинга и изменения длины прямолинейных пробегов в направлении к действующему стимулу или от него. Бактерии способны ощущать не только пространственный градиент активных веществ, но и изменение их концентрации во времени; в ответ на быстрое введение в среду обитания различных доз репеллентов или аттрактантов они изменяют характер своего движения 190).
При этом возникает преходящее состояние двигательного возбуждения, которое проявляется в учащении - беспорядочных метаний; по истечении какого-то времени бактерии возвращаются в «спокойное» состояние. Это означает, что оии реагируют именно на изменение концентрации химического вещества во врецени, но не на абсолютное ее значение. Более того, бактерии обнаруживают своего рода кратковременную память.
Если бактерий стимулировать, добавив в среду аттрактант в определенной концентрации, а затем восстановить прежнюю нестимулирующую концентрацию, то повторное— через короткий промежуток времени после первой сти- муляции — добавление аттрактанта до ранее эффективных концентраций уже не вызовет соответствующей реакции. Это указывает иа то, что бактерии способны не только ощущать, но и «запоминать» (на короткое время) силу стимулирующего сигнала (см.
[5, 471). Определив главные особенности хемотаксического управления бактериальным движением, мы перейдем к анализу элементов системы управления и попытаемся выяснить, как они связаны с направлением движения жгутиков. Многие из результатов, которые мы обсудим, получены в опытах с мутантами, дефектными в том или ином аспекте проявления хемотаксиса; таких мутантов обычно называют сйе--мутантами.
У Е. сой система управления включает комплекс генов сйе, располагающихся на хромосомной карте в трех разных областях, ответственных за различные звенья реакции хемотаксиса, С помощью метода, описанного выше для системы генов 11а, были найдены генные продукты большинства из них — это полипептиды с мол. массами от 8000 до 76000; их функции также выяснены. На рис. 2.9 изображена блок-схема системы хемотаксиса бактерий: ряд рецепторов, воспринимающих входные сигналы, передает их на систему переработки сигналов, после чего они поступают в систему управления, которая посылает сигнал, воздействующий на движение жгутиков. Наиболее полные сведения имеются о входных элементах системы хемотаксиса; известны количества различных хеморецепторов, их химическая природа, а также функции.
Хеморецепторы узнают аттрактанты сами по себе — нет необходимости в предварительной модификации молекулы аттрактанта. Хеморецепторы отличаются от других рецепторов бактериальной клетки (например, от рецепторов, «узнающих» бактериофаг, бактериоцин и другие раздражители) уникальной способностью информировать жгутики об обнаружении соответствующего химического раздражителя.
У Е. сой идентифицировано более 20 различных типов хеморецепторов; одни из них обеспечивают положительный хемотаксис (движение по направлению к аттрактанту), другие — отрицательный хемотаксис (уход от репеллента). К первой зо ропепмеры системы порораймли еигпаеое юиппоомгп ойгеепа лпреаача и мгуюипу рийем герапепор 2. Подвижность прокариотических организмов Рис 2.9. Гипотетическая блок-схема хемотаксиса у бактерий.
Рецепторы, связав стнмулируюгцую молекулу, передают сигнал на перерабатывающие системы, от которых он поступает в систему управ. ления, где трансформйруетсн в командный сигнал, вызывающий необходимые изменения арап!ения жгутиков. группе относятся рецепторы к сахарам и аминокислотам, ко второй — реагирующие на жирные кислоты, спирты, индольные соединения, на изменение рН и концентрации ионов металлов.
Примечательно, что большинство аттрактантов используется в метаболизме, тогда как репелленты, как правило, представляют опасность для клетки. По крайней мере в одном случае, а именно для глюкозы, специфичности рецептора по отношению к аттрактанту нет, поскольку этот же сахар может восприниматься также рецепторами, «узнающими» галактозу и маннозу. 2.6.1. Природа хеморецепторов Хеморецепторы — это белки, которые по крайней мере периодически должны находиться вие клеточной мембраны, чтобы взаимодействовать с внешними раздра- 2.
Подвижность прокариотических организмов 31 жителями. Наряду со своей специфической функцией— хеморецепцией — некоторые из этих белков играют также роль переносчиков, необходимых для транспортировки определенных молекул через клеточную мембрану. У Е. со!1, например, белок-переносчик галактозы и-метилгалактозидной транспортной системы одновременно выполняет функцию хеморецептора по отношению к Р- галактозе, 11-глюкозе и 11-фукозе 183!. Другой пример— белок-переносчик рибозы у 5. 1урИтиг1ит, который является такжд и хеморецептором того же сахара [151. Белки-переносчики легко выделить из бактерий с помощью осмотического шока, поскольку они находятся в периплазматическом пространстве !между цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой) и связаны с клеточной мембраной очень слабо.
Взаимодействие этих белков с сахарами, которые они связывают, можно, следовательно, изучать !и оИго. Чтобы функционировать как хеморецепторы, белки- переносчики должны уметь взаимодействовать с элементами системы, перерабатывающей сигналы от рецепторов и передающей их жгутикам !рис.2.10). Быловысказано предположение, что система переработки сигналов активируется в результате конформационных изменений рецепторного белка при контакте его со стимулирующим веществом. Эта гипотеза получила эксперимен- Рис.
2ЛО. Функция рецепторов галактозы и рибозы у Е. еогй Свя- зав соответствующий сахар, рецептор стимулирует систему перера- ботки сигналов и одновременно участвует в переносе молекулы сахара внутрь клетки. 32 2. Подвижность пракариотнческих организмов 2. Г!одвижность прокариотических организмов 33 тальное подтверждение пока только в случае белка, связывающего галактозу. Показано, что образование комплекса белка с субстратом сопровождается конформационными изменениями белка (25]. Е ше один рецептор к сахарам у Е. сой оказался ферментом П глюкозофосфотрапсферазной системы; этот фермент прочно связан с клеточной мембраной и катализирует фосфорнлирование сахаров фосфорилированным белком (8]. Сравнительно недавно было показано, что у Е.
сой и 5. (урй(пгмг(мт функцию рецептора по отношению к двухвалентным катионам осуществляет связанная с мембраной Мпх+, Са'+-зависимая аденозннтрифосфатаза (Мпз+, Сазе-АТРаза), которая участвует в синтезе АТР, в конечных этапах окислительного фосфорилирования, а также в некоторых других метаболических процессах (! 79]. 2.6.2. Система переработки сигналов Природа системы, перерабатываюшей сигналы от хеморецепторов и передающей их жгутикам, почти совершенно неизвестна. Первые шаги в этомнаправленииудалось сделать благодаря открытию Адлера и Даля (6]: клеткам Е.
сой для осуществления хемотаксиса требуется 1.-метионин. Гетеротрофные по метионину мутанты Е. сой (не способные синтезировать метионин) нуждаются в постоянном наличии этой аминокислоты в среде их обитания; в противном случае они теряют способность к тамблингу и перестают реагировать на аттрактанты и репелленты. Метнонин расходуется на образование Б-аденозилметионина, роль которого как донора метильных групп при метилировании белков хорошо известна (16].
В одной нз своих последних работ Спрингер, Гой и Адлер (143] приводят данные о том, что метилирование некоторых белков цитоплазмы — так называемых метил-акцепторных хемотаксических белков (МХБ) — необходимо для переработки информации, поступающей от хемосенсорных элементов. МХБ образуют по крайней мере две функциональные единицы, каждая из которых необходима для переработки сигналов от двух различных групп хемосенсоров (идентифицируемых по их чувствительности к разным молекулам). Кроме того, было показано, что продукты генов сйе0 и с)геМ метилируются в ответ на хемотакснческие стимулы, в связи с чем их, следовательно, нужно отнести к МХБ, Для метилировання продуктов гена сйех) и гена с)геМ требуется экспрессия двух других генов группы с)зев гена сйе Х и гена сйе )зч ]136].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
