Лекция. Общая характеристика сенсорных систем (834825), страница 2
Текст из файла (страница 2)
По скорости адаптации все рецепторы делят на 1) быстро и 2) медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов.
Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний из ЦНС, изменяющих деятельность расположенных ниже структур сенсорной системы. Благодаря этому осуществляется своеобразная «настройка» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.
3. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений.
Латентное время возникновения ощущений определяется
- латентным периодом возбуждения рецепторов и
- временем, необходимым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах,
- временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.
Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основном циркуляцией возбуждения[2].
Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»).
Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в 1 с.
Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20—200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта[3].
4. Доминантные взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой[4].
Взаимодействие сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играют ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности, что очень важно для познания организмом окружающей среды и оценки новых раздражителей.
[1] Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения
[2] Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с.
[3] Это явление получило название «фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» — лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18— 24 кадра в секунду.
[4] Например, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука
Регуляция деятельности анализаторов
1. Центральные механизмы регуляции.
Эти влияния чаще всего имеют тормозной характер.
Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорными клетками центральной части проводникового отдела, способствует ограничению их рецептивных полей. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, ослабляя болевые реакции организма.
Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона.
Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням.
Угнетение сенсорной функции наблюдается при эмоционально-напряженной деятельности, например у студентов во время экзамена.
Существенное влияние на возбудимость анализаторов оказывает доминирующая мотивация.
Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настроены на восприятие, а после приема пищи происходят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецепторов к адекватным вкусовым раздражителям.
Во всех случаях чувствительность центральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее повышении чувствительность анализатора возрастает, при снижении — уменьшается.
Предварительная психологическая настройка (сосредоточение внимания, определенная установка) в наблюдениях на студентах, например, повышала разрешающую способность зрительного анализатора под влиянием поощрения испытуемых и в меньшей степени — наказания.
Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов.
2. Местные механизмы саморегулирования афферентного потока от рецепторов.
Одним из них является латеральное торможение, которое осуществляется на периферии за счет разветвления чувствительных волокон и перекрытия соседних рецептивных полей, образующих горизонтальные связи между рецепторами. При этом при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах возникает торможение.
Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов:
1) Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механо-рецепторов кожи может быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации.
2) Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание им-пульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка — к изменению активности рецепторов сетчатки за счет колебания величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяют число возбужденных слуховых рецепторов.
Кодирование информации в анализаторах
Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи.
Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием.
Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический — многократно меняется код.
Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.
Коды нервной системы.
Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций.
Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам
При этом содержание информации определяется:
- частотой импульсов (интервалы времени между отдельными импульсами),
- объединением их в пачки,
- числом импульсов в пачке,
- интервалами между пачками.
Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода — различных медиаторов.
Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется на основе структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).
Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются:
1) качественная характеристика раздражителя (вид, например, свет, звук),
2) сила раздражителя,
3) время его действия, а также
4) пространство, т.е место действия раздражителя на организм и локализация его в окружающей среде.
В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.
1) В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов – способности рецепторов воспринимать раздражитель только определенного вида.
Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и др.) на него обычно не реагируют.
2) Сила раздражителя кодируется изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах при изменении силы раздражителя (частотное кодирование):
- с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот,
- при изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов;
- кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции (обычно сильный раздражитель ↓ латентный период, ↑число импульсов и ↑ время реакции).
3) Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения действия раздражителя (временное кодирование).
Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя.
Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя.
При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле – его силе и продолжительности, но при этом повышается чувствительность – развивается сенситизация рецептора к изменению силы этого стимула.
Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.
4) Пространство на теле кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, — пространственное кодирование.
Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки, волосковые рецепторы вестибулярного аппарата при отклонении в одну сторону возбуждаются, в другую — тормозятся.
Локализация действия раздражителя на поверхности тела кодируется тем, что возбуждаются только те рецепторы, на которые действует раздражитель, причем, рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.
В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода.
В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы:
- Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в «пачки», между ними могут быть различные интервалы, в «пачках» — различное число импульсов, между отдельными «пачками» могут быть различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации.
- В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой.
На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется,
- во-первых, за счет изменения объема им-пулъсации на входе и на выходе,
- а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами.
В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.
По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие «пачки» импульсов.
Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении.
Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоски, расположенные в определенной части поля зрения.
Количество нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора.
Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов.
Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации: устранение несущественных, неприятных, избыточных сигналов, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латеральное, возвратное) в процессе восходящих и нисходящих влияний.
В корковом конце анализатора имеет место частотно-пространственное кодирование.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
