Лекция. Физиология выделения (833352), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Выделительная функция почек:
• экскреция конечных продуктов азотистого обмена (мочевина – из белка, аммиак – из аминокислот, мочевая кислота – из нуклеиновых кислот, креатинин – из креатинфосфата мышц),
• экскреция некоторых веществ пищи или субстанций, образовавшихся в процессе метаболизма,
• экскреция токсинов экзо- и эндогенного происхождения,
• экскреция лекарственных веществ.
ПОЧКИ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ В ПОЧКАХ. НЕФРОН, СТРОЕНИЕ, КРОВОСНАБЖЕНИЕ
Немного морфологии (рис. 1):
• почки расположены забрюшинно на уровне T11 –L3,
• в структуре почки: кора и мозговое в-во,
• мозговое в-во – 8-15 пирамид,
моча выходит в области сосочков пирамид и собирается в маленькие чашечки →большие чашечки →почечную лоханку.
Рис.1 Макроанатомия почек
Функции почек: экскреторная, эндокринная, регуляторная.
• Экскреция продуктов метаболизма (мочевина, мочевая кислота, креатинин) и чужеродных в-в
• Синтез и секреция в кровь БАВ
• ренин, эритропоэтин, 1,25 дигидроксивитамин Д3, простагландины
• Синтез ряда веществ:
глюконеогенез (особенно при голодании)
аммониогенез (синтез аммиака при дезаминировании АК – выведение избытка Н+)
• Участие в регуляция кислотно-основного состояния
• Участие в регуляция водно-электролитного баланса
Роль кровоснабжения почек
1) трофика самого органа
2) образование мочи
25% МОК,
высокий кровоток -↑ Ргидр. – фильтрация
Брюшной отдел аорты – почечные артерии – артериолы
• приносящая (афф.) артериола (> ГМК) – капилляры клубочка – выносящая артериол – венулы - почечные вены – нижняя полая вена
• диаметр афф. арт.> эфф. арт. в два раза – Ргидр.клубочка (70 мм рт.ст.)
• капилляры клубочков - функция мочеобразования
Нефрон как структурно-функциональная единица почки (≈ 1,2 млн. в каждой почке)
Нефрон (рис.2) состоит из
(1) почечного тельца (фильтрация),
канальцевой системы (реабсорбция)
Рис. 2. Строение нефрона. Клубочковый и канальцевый отделы
МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРВИЧНОЙ МОЧИ, ЕЕ КОЛИЧЕСТВО И СОСТАВ
1 этап мочеобразования – ультрафильтрация
Первичная моча ( клубочковый ультрафильтрат ) — жидкость, образующаяся в почечных тельцах почек непосредственно после отделения (ультрафильтрации) растворённых в крови низкомолекулярных веществ от белков и форменных элементов .
• Состав аналогичен плазме, но… практически лишён белков за исключением
небольшого количества низкомолекулярных белков — почти 3 % гемоглобина и около 0,01 % альбуминов,
• большой суточный объём – 150-180 литров.
Почечное тельце – первичный фильтрующий компонент нефрона
– клубочек - капилляры с фенестрированным эндотелием:
предотвращает фильтрацию клеток, белка и др. маромолекул
– Боуменова капсула
двустенная эпителиальная капсула, окружающая клубочек:
висцеральный слой – подоциты с отростками (щели)
париетальный слой – простой плоский эпителий
– полость между двумя слоями – накопление первичной мочи
– мезанг. клетки – поддержка клубочка, могут сокращаться и ↓ S фильтрации
Мальпигиев клубочек – клубочек капилляров в капсуле Шумлянского-Боумена:
• точка приложения различных влияний при изменении кровотока, при развитии патологии.
Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – до 180 л/сут.
При ОЦК =3 л - плазма крови фильтруется в почках ≈ 60 раз в сутки!!!
Условия фильтрации и состав ультрафильтрата определяются:
• состоянием фильтрационной мембраны,
• размером фильтруемых
молекул
– 100% при м.м. < 7000,
– менее 0,02% при м.м. > 70 000,
• наличием отрицательного заряда на фильтрационной мембране.
Факторы влияющие на величину фильтрации
– Ргидр в клубочках и капсуле Боумена
– Р онк плазмы и фильтрата
– проницаемость барьера
– поверхность фильтрации≈ 1.7 м2 (роль мезангиальных клеток)
– отр. заряд фильтруемых растворов
– почечный кровоток
– АД в почечных артериях (↑ АД – ↑ СКФ),
– сосудистое сопротивление (R1) афф. артериолы (↑R – ↓СКФ),
– сосудистое сопротивление (R2) эфф. артериолы (сужение – ↑СКФ),
– внутриканальцевое давление (наличие обструкции канальца или экстраренальной мочевой системы –↓СКФ),
– системное онкотическое давление плазмы (↓Ронк – ↑СКФ),
– плазмоток в почке (увел. – рост СКФ).
Величина почечного кровотока – ключевой фактор фильтрации в норме!!!
Регуляция почечного кровотока и фильтрации
Ауторегуляция кровотока и фильтрации – свойство сосудистой системы почек удерживать стабильный кровоток независимо от нейрогуморальных влияний:
– миогенный ответ клеток приносящей артериолы при повышении среднего АД:
вазоконстрикция →↓фильтрации
лишь при СДД≥160 мм рт. ст. - ↑фильтрации
– канальцево-клубочковая обратная связь – с участием ЮГА
барорецепторный механизм в секреции ренина:
• ↑АД→↓ренина→
↓АД → ↑ренина
Канальцево-клубочковая обратная связь – поддерживается юкстагломерулярным аппаратом – ЮГА (Рис. 3.)
1) клетки плотного пятна (macula densa) – эпителиальные клетки между афф. и эфф. арт. - реагируют на изменение [Na+] и [Cl-] в канальцевой жидкости- осморецепторная функция:
↑ в просвете канальца [Na+] и [Cl-] →ренин
2) Экстрагломерулярные юкставаскулярные мезангиальные клетки (клетки Гурмагтига) - способны сокращаться, имеют рецепторы к АТ и атриопептиду
3) ГМК стенки афф.арт. – рецепторы к ангиотензину (вазоконстрикция→↓СКФ),
юкстагломерулярные клетки – модифицированные ГМК в стенке афф. артериолы: выделяют ренин, чувствительны к изменению давления.
Рис. 3. Юкстагломерулярный аппарат почек
ОБРАЗОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ МОЧИ. РЕАБСОРБЦИЯ И СЕКРЕЦИЯ В КАНАЛЬЦАХ
Вторичная моча — жидкость, образующаяся в почках после удаления из первичной мочи избытков воды, ценных для организма минеральных солей и органических веществ.
Объём вторичной мочи - 1,5-2 литра в сутки.
В основе образования конечной мочи (Рис. 4) –
• процессы реабсорбции и секреции, а также разведения и концентрирования в динамике реабсорции и секреции.
Реабсорбция в канальцах:
• Путь реабсорбции: просвет канальцев→интерстиций→просвет капилляров (перитубулярной сети) →дефинитивная моча
• Суточный объем реабсорбции ≈ 179л
Механизмы реабсорбции:
1. Парацеллюлярный
2. Трансклеточный
• Пассивный транспорт по градиенту концентрации
• Активный транспорт (с участием переносчиков) - энергозависимый
Первично-активный
Вторично-активный
Пиноцитоз/Эндоцитоз (Е гидролиза АТФ)
Канальцевая секреция
• Секреция веществ из перитубулярных капилляров в канальцы
• Осуществляется за счет специальных механизмов,
• активный транспорт + транспорт по градиенту концентрации
освобождение от ненужных веществ (слабые кислоты и основания, красители, лекарства, аммоний, натрий, калий)
Рис. 4. Реабсорбция (голубой) и секреция (розовый) в различных участках почечных канальцев
ПОВОРОТНО-ПРОТИВОТОЧНАЯ СИСТЕМА НЕФРОНА. ПРИНЦИП ЕЁ ОРГАНИЗАЦИИ, МЕХАНИЗМЫ КОНЦЕНТРИРОВАНИЯ МОЧИ
Концентрирование и разведение мочи
• Широкий диапазон осмоляльности мочи:
разведенная моча – до 30 мОсм, 1/10 осмоляльности плазмы крови,
концентрированная моча – до 1200 мОсм, в 4 раза>плазмы крови
• Концентрирование мочи зависит от
баланса воды в организме (приход-выделение),
транспорта воды, натрия и мочевины в паренхиме почек,
специфической организации прямых сосудов и петли Генле,
избирательной проницаемости разных отделов петли Генле и дистальных почечных канальцев
• Концентрирование мочи – осмотическое перемещение воды из канальцев в интерстиций
• Разведение мочи - транспорт электролитов из канальцев через водонепроницаемые сегменты
Осмотичность фильтрата –
• проксимальные отделы – моча изоосмична
• после петли Генле – гипоосмична
• в конце собирательных трубочек
• гипоосмична (60 мОсм) либо
• гиперосмична (1200 мОсм)
дегидратация
↓
высокая осмолярность плазмы
↓
высокий уровень АДГ
↓
↑ аквапоринов и реабсорбции воды
↓
более концентрированная моча
Разведение и концентрация мочи в канальцевой системе:
1. Ключевая роль петли Генле
создание поперечного градиента осмоляльности между канальцем и интерстицием (из-за непроницаемости толстого отдела петли для воды),
петля как противоточный умножитель – повторение циклов создания поперечного градиента – нарастание вертикального градиента осмоляльности ( чем длиннее петля – тем больше градиент)
2. Роль прямых сосудов
организация по типу шпильки – формирование вертикального градиента гиперосмоляльности мозгового вещества:
наличие противоточного обмена
относительно низкий кровоток по сравнению с корковым веществом (10% от объема кровотока почки): меньше выводится электролитов →стабильность гиперосмолярного градиента в мозговом в-ве
3. Собирательные протоки мозгового в-ва:
Регулируемый характер проницаемости →формирование гипо- или гиперосмотичной мочи:
АДГ: ↑проницаемости стенки для воды и мочевины → образование конечной (дефинитивной) мочи
Рисунок 5. Противоточно-поворотная система почек